ЛИСТ
орган растения, исходно специализированный для осуществления фотосинтеза, т.е. питания организма, но в ходе эволюции иногда утрачивающий эту функцию или приобретающий дополнительные функции. Из всех творений природы зеленый, т.е. содержащий хлорофилл, лист - наиболее важная для жизни на Земле структура. Без нее не могли бы существовать человек и другие организмы. Атмосферный запас кислорода пополняется непрерывным выделением этого газа из листа зеленых растений. В год листья поглощают до 400 млрд. т углекислого газа, связывая при этом в составе органических соединений 100 млрд. т углерода. Поскольку углерод - основной компонент всех живых организмов, листья служат первичным источником пищи и жизненно важных витаминов для человека, а также и для всех диких и домашних животных, без которых человек не мог бы существовать. См. также ЦИКЛ УГЛЕРОДА. Листья обеспечивают людей не только кислородом и пищей. В тропиках, например, до сих пор живут в хижинах, крытых листьями пальм. Во всем мире одним из важнейших строительных материалов остается древесина, которая не могла бы образоваться, не будь на деревьях листьев. Если отвлечься от чисто утилитарных нужд, следует вспомнить и о том, что листья делают нашу жизнь более приятной и комфортабельной. Из них готовят вкусные и тонизирующие напитки, например обычный чай из листьев чайного куста или "матэ" из листьев падуба парагвайского - кустарника, растущего по берегам рек в Аргентине, Парагвае и на юге Бразилии. Курение листьев табака (Nicotiana tabacum) многим помогает расслабиться. Из листьев различных растений, например коки, наперстянки, красавки, получают сильнодействующие лекарства. Листья алоэ настоящего (Aloe vera) содержат вещества, излечивающие некоторые дерматиты, облегчающие боль при радиационных и солнечных ожогах и смягчающие кожу. Некоторые листья, обладающие приятным ароматом, используются непосредственно как приправы или служат сырьем для производства душистых экстрактов. Именно такое применение находят, например, листья базилика, лавра, майорана, тимьяна, лаванды и перечной мяты. Из листьев сансевьеры цилиндрической (Sansevieria cylindrica) и агавы сизалевой (Agave sisalana) получают волокно для изготовления канатов, из листьев некоторых других видов плетут циновки, покрывала и шляпы.

Основные части и общие характеристики.

Типичный лист состоит из трех частей - пластинки, черешка и прилистников - мелких листовидных структур у основания черешка. Основная часть - пластинка, обычно тонкая, плоская и зеленая. Однако у некоторых растений ее окраска иная, например темно-красная у ирезины Хербста (Iresine herbstii), пестрая у колеуса и кротона, или серебристая у сантолины кипарисовниковидной (Santolina chamaecyparissus). Иногда поверхность листа опушена, т.е. покрыта волосками - выростами наружных клеток. Черешки некоторых листьев, например сельдерея и ревеня, очень крупные и употребляются в пищу. Иногда же черешки вообще отсутствуют, и пластинка листа прикреплена непосредственно к стеблю. Такие листья называют сидячими. Их можно обнаружить, например, у диервиллы сидячелистной (Diervilla sessilifolia). Прилистники у большинства растений мелкие, однако иногда они вполне сопоставимы по размерам с листовой пластинкой, как у гороха огородного или хеномелеса японского. В некоторых случаях, например у белой акации (Robinia pseudoacacia), прилистники преобразованы в шипы.
Форма листа - один из отличительных признаков вида рстения. Лист бывает простым или сложным, т.е. состоящим из нескольких листочков, в зависимости от того, одна у него пластинка или несколько. Так, у берез, буков, ильмов, дубов и платанов листья простые, а у конских каштанов, белой акации, шиповника, айланта и грецкого ореха - сложные. Сложные листья бывают перисто- и пальчатосложными. В первом случае листочки расположены двумя супротивными рядами вдоль общей оси, как, например, у белой акации и грецкого ореха, а во втором - отходят от одной точки, как, скажем, у конского каштана или клевера.
Размеры листьев широко варьируют в зависимости от таксона и даже в пределах одного вида растений. Они могут достигать в длину 20 м, например у пальмы Raphia ruffia, произрастающей в тропической Африке и на Мадагаскаре. Очень мелкие листья у спаржи овощной (Asparagus officinalis var. altilis), казуарины хвощевидной (Casuarina equisetifolia) и гребенщика французского (Tamarix gallica). В большинстве случаев листья широкие и плоские, однако иногда они цилиндрические, как у лука, игловидные, как у сосен, или чешуевидные, как у кипарисов. Бывают листья линейные (у злаков), округлые (у настурции), яйцевидные (у каркаса), сердцевидные (у липы), ланцетные (у ивы) и т.п. Иногда наблюдается т.н. гетерофилия ("разнолистность") - на одном и том же растении образуются разные по форме листья; например, у сассафраса лекарственного их насчитывают пять вариантов. Листья с ровными краями называют цельнокрайними. Среди деревьев такие листья можно видеть, например, у кизила, сирени, рододендрона, эвкалипта, дубов черепитчатого, иволистного и виргинского. Во многих случаях края листовой пластинки лопастные, рассеченные, зубчатые, выемчатые. Например, у дуба красного листья перистолопастные с шиповидными выступами жилок на вершинах долей, а у дуба белого листья перистолопастные или плавновыемчатые без острых углов. У большинства растений листорасположение очередное, или спиральное: листья, как и почки с боковыми побегами, отходят по одному от каждого узла то с одной, то с другой стороны стебля. Пример - все березы, ильмы, карии, дубы и орехи. У некоторых видов, в частности кленов, калины и кизила, листья, почки и боковые побеги расположены супротивно - с противоположных сторон каждого узла. Когда от узла отходит три листа или более, листорасположение называют мутовчатым. В любом случае листья отходят от стебля так, чтобы минимально затенять друг друга. Они образуют в пространстве своего рода "листовую мозаику", призванную улавливать как можно больше падающего на растение солнечного света.

ПРОСТЫЕ И СЛОЖНЫЕ ЛИСТЬЯ. Лист называют простым или сложным в зависимости от того, одна у него пластинка или несколько. Во втором случае лист может быть перистосложным, если составляющие его листочки расположены в два ряда на общей оси, или пальчатосложными, когда они выходят из одной точки - верхушки черешка.

ТИПЫ ЛИСТОРАСПОЛОЖЕНИЯ. Основных типов листорасположения - три: супротивное, очередное (спиральное) и мутовчатое. В первом случае от каждого узла с двух противоположных сторон стебля отходит по листу. Во втором случае листья отходят от узлов по одному - то с одной, то с другой стороны стебля. Если от узла отходит три листа и более, их расположение называют мутовчатым.

Листовая пластинка. Типичная листовая пластинка состоит из тонкого слоя поверхностных клеток - эпидермиса и находящейся под ним многослойной внутренней ткани - мезофилла. Мезофилл пронизывается системой жилок. На тонком срезе листа под микроскопом видно, что снаружи эпидермис покрыт кутикулой - состоящей из воскоподобного кутина пленкой. Пленка эта местами прерывается вкраплениями пектиноподобных веществ. Через такие участки лист может поглощать из попадающих на его поверхность растворов вещества, содержащие азот, фосфор, калий и другие необходимые для питания и нормальной жизнедеятельности растения элементы. Кутикула и эпидермис защищают внутренние клетки от быстрого высыхания, и толщина этих наружных слоев часто говорит об адаптации вида к среде обитания. Так, у сосен и других узколистных вечнозеленых растений мощная кутикула весьма эффективно замедляет испарение, особенно зимой, когда в промерзшей почве содержится мало доступной для корней воды. Кутикула и эпидермис пронизаны крошечными отверстиями - устьицами, количество которых с двух сторон листа неодинаково. Каждое устьице представляет собой щель между двумя бобовидными замыкающими клетками, которые, слегка изменяя форму, открывают или закрывают ее. Это регулирует интенсивность транспирации, т.е. потери воды растением. Когда устьица открыты, водяные пары улетучиваются через них в атмосферу и это обеспечивает восходящее движение новых порций воды с растворенными в ней солями от корней к листьям и другим частям побегов. Через устьица происходит также газообмен растения с окружающей средой. Замыкающие клетки чутко реагируют на уровень освещенности: когда он повышается, устьица открываются шире, когда темнеет - устьичная щель становится уже. Таким образом, устьичный газообмен и транспирация днем намного интенсивнее, чем ночью. В эпидермисе листа также находятся специализированные устьица - гидатоды, выделяющие воду в виде капель. Этот процесс называется гуттацией. Его интенсивность максимальна, когда воды поглощается много, а испарение идет медленно. Вопреки широко распространенному мнению, капли росы, наблюдаемые летним утром на траве, - результат именно гуттации, а не конденсации атмосферной влаги. Главная часть листа - мезофилл. Непосредственно под верхним (иногда и под нижним) эпидермисом располагаются один или несколько слоев цилиндрических, перпендикулярных поверхности листа т.н. палисадных клеток - палисадная паренхима. В каждой из этих клеток находятся многочисленные миниатюрные тельца - хлоропласты, содержащие зеленый пигмент хлорофилл, который улавливает солнечную энергию и превращает ее в химическую. В ходе этого процесса, называемого фотосинтезом, из углекислого газа атмосферы и поступающей из почвы воды образуются сахара. Под палисадной паренхимой находятся крупные клетки, составляющие губчатую паренхиму. Свободные пространства между ними (межклетники) облегчают диффузию газов внутри листа. Губчатая паренхима содержит меньше хлоропластов, и фотосинтез идет здесь не так интенсивно, как в палисадной паренхиме. Пронизывающие лист жилки, т.е. проводящие воду и питательные вещества сосудисто-волокнистые пучки, окружены пучковым влагалищем, или обкладкой, из тонкостенных компактно расположенных клеток. Верхняя часть жилки состоит из ксилемы, образованной сосудами и трахеидами, а нижняя - из флоэмы, представленной в основном ситовидными трубками. По ксилеме вода с растворенными минеральными солями движется от корней в листовые пластинки, а по флоэме из листа ко всем органам растения направляются продукты фотосинтеза - органические вещества. Различают два основных типа жилкования листа - сетчатое, когда жилки ветвятся и соединяются друг с другом, и параллельное, когда они проходят параллельно друг другу. Первый тип характерен для двудольных цветковых растений - герани, помидора, клена, дуба и т.п.; второй - для однодольных, т.е. касатика, лилии, злаков (например, кукурузы, бамбука, пшеницы) и т.п. Существуют различные отклонения от этой схемы и переходные типы жилкования.

СТРОЕНИЕ ЛИСТА
Фотосинтез. Главная функция листа - фотосинтез, в процессе которого из воды и диоксида углерода за счет солнечной энергии образуются сахара. Из этих сахаров в различных органах растения образуются специфические для них вещества, необходимые, например, для роста, одревесневания клеток, созревания плодов и семян и т.п. Сахара накапливаются и про запас, чтобы их можно было использовать в случае необходимости. Таким образом, зеленый лист - это орган, от которого целиком зависит обеспечение растений органическими веществами. Для роста растениям нужны те же самые органические вещества, что и животным (белки, жиры, углеводы и др.), но только фотосинтез позволяет получать их из неорганических соединений. Все не способные к фотосинтезу живые существа прямо или косвенно зависят в своем питании от зеленых растений. Процесс фотосинтеза весьма сложен, и здесь мы рассмотрим его лишь в самых общих чертах. Обычно диоксид углерода проникает в лист из атмосферы через устьица, распространяется по межклеточному пространству, проходит через клеточную стенку и поглощается заполняющей клетки жидкостью. Попавший внутрь хлоропластов диоксид углерода и всегда присутствующая здесь вода вступают в ряд реакций, дающих различные промежуточные продукты, в конечном итоге - сахара, в частности водорастворимый сахар глюкозу и продукт его полимеризации - крахмал. Далее из сахаров в ходе определенных реакций с соединениями азота и серы (поступающими в основном из почвы) образуются белки. Из сахаров же строятся в конечном счете и все другие необходимые организму соединения, такие, как целлюлоза, лигнин, жиры, масла и т.п. См. также ФОТОСИНТЕЗ.
Развитие и опадение листьев. Листья развиваются из участков быстро растущей ткани стебля - меристемы, находящейся в почках на верхушке стебля и в узлах побега. Перед раскрытием почек в них из меристемы образуются еще не расчлененные зачатки листа в виде бугорка или валика на конусе нарастания - т.н. листовые примордии. Когда почка раскрывается, их клетки начинают быстро делиться, расти и специализироваться, пока лист не окажется полностью сформированным. По мере развития листа в его пазухе, т.е. в вершине угла между листом и идущим вверх от него участком стебля, почти всегда закладывается новая почка. Из таких пазушных почек на следующий год могут возникать новые побеги. В отличие от корней и стеблей, лист - орган временный. Достигнув полного развития, он через некоторое время отмирает и опадает. У листопадных видов в зоне умеренного климата это происходит каждую осень. Перед этим растительный гормон абсцизин II стимулирует образование в основании черешка листа (или его пластинки, если лист сидячий) особого слоя специализированной ткани, т.н. отделительного слоя. Он состоит в основном из губчатой паренхимы, т.е. тонкостенных непрочно связанных между собой клеток, поэтому под действием собственного веса, а также внешних воздействий такой лист относительно легко отламывается от стебля. У вечнозеленых видов листва также обновляется, но каждый лист живет несколько лет, и опадают листья не все сразу, а по очереди, так что внешне эти изменения незаметны. Такое явление широко распространено у тропических растений, на которых в любое время года можно видеть листья в разных стадиях развития: одни уже готовы опасть, другие только расправляются, а третьи проходят пик зрелости и метаболической активности.
Осенняя окраска листьев. Особенно яркую окраску листья приобретают осенью в некоторых географических регионах, например на северо-востоке и северо-западе США, юго-востоке континентальной Азии, юго-западе Европы. В Северной Европе, где зимы мягкие и дождливые, листья перед опадением становятся в основном грязно-желтыми и буроватыми. Осенний цвет листьев во многом зависит от вида растения, но на него также влияют погодные условия и тип почвы. Перед опадением листьев питательные вещества переходят из них в стебли и корни. Образование хлорофилла прекращается, а его остатки быстро разрушаются под действием солнечного света. В результате становятся заметными желтые пигменты, главным образом ксантофиллы и каротины. Они присутствуют в листьях на протяжении всего вегетационного периода, но весной и летом маскируются зеленым хлорофиллом. Оранжевые, красные и пурпурные тона осенней листвы обусловлены другими пигментами - антоцианами, которые в отличие от желтых пигментов появляются только осенью, и количество их зависит от погоды. Если температура воздуха резко падает до уровня 0-7° С, в листе остается больше сахаров и таннинов, и в результате активизируется синтез антоцианов. Таким образом, если осень солнечная, сухая и прохладная, листья многих деревьев радуют глаз яркими красными, желтыми, оранжевыми и малиновыми тонами. Если же осень облачная, а ночи теплые и сахара в листьях синтезируется меньше, причем значительная доля его переходит из них в стебель, то образование антоцианов идет слабо и окраска листьев становится преимущественно тускло-желтой. Один из самых красивых осенью видов - клен сахарный (Acer saccharum), листья которого становятся темно-желтыми, золотисто-оранжевыми и ярко-красными. У клена красного (A. rubrum) они краснеют, а у кленов остролистного (A. platanoides) и серебристого (A. saccharinum) приобретают золотисто-желтую окраску. Не может не вызывать восхищения и осенняя крона ликвидамбара смолоносного (Liquidambar styraciflua): у одного и того же дерева она может переливаться различными оттенками пурпурного, алого, желтого и зеленого тонов. Среди других краснеющих осенью древесных пород можно назвать ниссу лесную (Nyssa sylvatica), оксидендрум древовидный (Oxydendrum arboreum), дубы американский шарлаховый (Quercus coccinea) и болотный (Q. palustris). Листья кизилов флоридского (Cornus florida) и розового (C. florida rubra) приобретают ярко-малиновую окраску раньше, чем у большинства прочих деревьев. Среди кустарников яркими осенними листьями славятся бересклет крылатый (Euonymus alatus), различные виды барбариса (Berberis spp.) и скумпия американская (Cotinus americanus).
Специализированные листья. Листья могут различным образом специализироваться, утрачивая типичный облик, строение и даже функции. Примеры таких листьев - усики многих бобовых, позволяющие растениям цепляться за опоры, колючки кактусов, у которых процессы фотосинтеза переместились в зеленые мясистые стебли, защитные почечные чешуи деревьев, а также прицветники - чешуевидные кроющие листья на цветоножках многих видов. Иногда листья, окружающие цветки и целые соцветия, - яркие, бросающиеся в глаза, как, например, белые или красные покрывала початков у аронниковых (калла, антуриум) или красные, белые и розовые верхушечные листья у пуансеттии (Euphorbia pulcherrima). Их легко принять за лепестки, тогда как настоящие цветки таких видов могут быть сравнительно мелкими и невзрачными. У агавы американской (Agave americana) листья очень толстые и мясистые - в них запасаются вода и питательные вещества. Среди других растений с ярко выраженной запасающей функцией листьев - различные портулаки (род Portulaca) и очитки (род Sedum). В их листьях содержатся слизистые коллоидные вещества, эффективно связывающие воду и замедляющие ее испарение в типичной для этих "листовых суккулентов" засушливой среде обитания. У т.н. насекомоядных растений листья превращены в ловушки для мелких членистоногих. Так, у венериной мухоловки (Dionaea muscipula) половинки листа, покрытые по краям торчащими вверх шипами, могут поворачиваться относительно средней жилки. Когда на листовую пластинку садится насекомое, эти половинки захлопываются, как книга, и жертва оказывается в западне. Ее тело разлагается под действием ферментов, выделяемых железками листа, и продукты распада всасываются растением. У кувшиночника (Nepenthes) имеются видоизмененные листья в виде кувшина. Заползшее туда насекомое наружу выбраться не может, тонет и переваривается в жидкости, выделяемой железками на дне кувшина. Листья многих растений таят в себе опасность для теплокровных животных. Так, у сумаха укореняющегося (Toxicodendron radicans) в них содержится маслянистое вещество, которое, попав на кожу, вызывает ее тяжелое воспаление (дерматит). В листьях некоторых видов астрагалов (род Astragalus) накапливается ядовитый для животных селен. Скот, съевший большое количество этих листьев, заболевает селенозом, от которого иногда и гибнет. Ядовиты листья, например, у таких растений, как диффенбахия расписная (Dieffenbachia picta), ландыш (Convallaria majalis), азалии и рододендроны (род Rhododendron), кальмия широколистная (Kalmia latifolia). См. также ЯДОВИТЫЕ РАСТЕНИЯ .

Энциклопедия Кольера. - Открытое общество . 2000 .

Синонимы :

Лист - это вегетативный орган растений, является частью побега. Функции листа - фотосинтез, испарение воды (транспирация) и газообмен. Кроме этих основных функций, в результате идиоадаптаций к различным условиям существования листья, видоизменяясь, могут служить следующим целям.

• Накопления питательных веществ (лук, капуста), воды (алоэ);
• защиты от поедания животными (колючки кактуса и барбариса);
• вегетативного размножения (бегония, фиалка);
• улавливания и переваривания насекомых (росянка, венерина мухоловка);
• движения и укрепления слабого стебля (усики гороха, вики);
• удаления продуктов обмена веществ во время листопада (у деревьев и кустарников).

Общая характеристика листа растения

Листья у большинства растений зеленые, чаще всего - плоские, обычно двустороннесимметричные. Размеры от нескольких миллиметров (ряска) до 10-15м (у пальм).

Лист формируется из клеток образовательной ткани конуса нарастания стебля. Зачаток листа дифференцируется на:

• Листовую пластинку;
• черешок, с помощью которого лист прикрепляется к стеблю;
• прилистники.

У некоторых растений черешков нет, такие листья в отличие от черешковых называются сидячими . Прилистники также бывают не у всех растений. Они представляют собой различных размеров парные придатки у основания черешка листа. Форма их разнообразна (пленки, чешуйки, маленькие листочки, колючки), функция - защитная.

Простые и сложные листья различают по числу листовых пластинок. Простой лист имеет одну пластинку и отпадает целиком. У сложного на черешке располагается несколько пластинок. Они прикрепляются к главному черешку своими маленькими черешочками и называются листочками. При отмирании сложного листа сначала отпадают листочки, а затем - главный черешок.

Листовые пластинки разнообразны по форме: линейные (злаки), овальные (акации), ланцетовидные (ива), яйцевидные (груша), стреловидные (стрелолист) и т.д.

Листовые пластинки в разных направлениях пронизаны жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки и придают листу прочность. У листьев двудольных растений чаще всего сетчатое или перистое жилкование, а у листьев однодольных - параллельное или дуговое.

Края листовой пластинки могут быть сплошными, такой лист называется цельнокрайним (сирень) или с выемками. В зависимости от формы выемки, по краю листовой пластинки различают листья зубчатые, пильчатые, городчатые и др. У зубчатых листьев зубцы имеют более или менее равные стороны (бук, лещина), у пильчатых - одна сторона зубца длиннее другой (груша), городчатые - имеют острые выемки и тупые выпуклости (шалфей, будра). Все эти листья называются цельными, так как выемки у них неглубокие, не достигают ширины пластинки.

При наличии более глубоких выемок листья бывают лопастные, когда глубина выемки равна половине ширины пластинки (дуб), раздельные - более половины (мак). У рассеченных листьев выемки доходят до средней жилки или до основания листа (репейник).

В оптимальных условиях роста нижние и верхние листья побегов неодинаковы. Различают низовые, срединные и верховые листья. Такая дифференцировка определяется еще в почке.

Низовые, или первые, листья побега - это чешуйки почек, наружные сухие чешуи луковиц, семядольные листья. Низовые листья при развитии побега обычно опадают. К низовым относят и листья прикорневых розеток. Срединные, или стебельные, листья типичны для растений всех видов. Верховые листья обычно имеют более мелкие размеры, располагаются вблизи цветков или соцветий, бывают окрашены в различные цвета, либо бесцветны (кроющие листья цветков, соцветий, прицветники) .

Типы расположения листов

Существует три основных типа листорасположения:

• Очередное или спиральное;
• супротивное;
• мутовчатое.

При очередном расположении одиночные листья прикрепляются к стеблевым узлам по спирали (яблоня, фикус). При супротивном - два листа в узле располагаются один против другого (сирень, клен). Мутовчатое листорасположение - три и более листа в узле охватывают стебель кольцом (элодея, олеандр).

Любое листорасположение позволяет растениям улавливать максимальное количество света, так как листья образуют листовую мозаику и не затеняют друг друга.

Клеточное строение листа

Лист, как и все другие органы растения, имеет клеточное строение. Верхняя и нижняя поверхности листовой пластинки покрыты кожицей. Живые бесцветные клетки кожицы содержат цитоплазму и ядро, располагаются одним сплошным слоем. Наружные оболочки их утолщены.

Устьица — органы дыхания растения

В кожице находятся устьица - щели, образованные двумя замыкающими, или устьичными, клетками. Замыкающие клетки имеют полулунную форму и содержат цитоплазму, ядро, хлоропласты и центральную вакуоль. Оболочки этих клеток утолщены неравномерно: внутренняя, обращенная к щели, толще, чем противоположная.

Изменение тургора замыкающих клеток меняет их форму, благодаря чему устьичная щель бывает открыта, сужена или полностью закрыта в зависимости от условий окружающей среды. Так, днем устьица открыты, а ночью и в жаркую сухую погоду - закрыты. Роль устьиц заключается в регуляции испарения воды растением и газообмена с окружающей средой.

Устьица располагаются обычно на нижней поверхности листа, но бывают и на верхней, иногда они распределены более или менее равномерно по обе стороны (кукуруза); у водных плавающих растений устьица расположены только на верхней стороне листа. Число устьиц на единице площади листа зависит от вида растений, условий роста. В среднем их 100-300 на 1мм 2 поверхности, но может быть и значительно больше.

Мякоть листа (мезофил)

Между верхней и нижней кожицей листовой пластинки располагается мякоть листа (мезофил). Под верхним слоем находится один или несколько слоев крупных прямоугольных клеток, которые имеют многочисленные хлоропласты. Это столбчатая, или палисадная, паренхима - основная ассимиляционная ткань, в которой осуществляются процессы фотосинтеза.

Под палисадной паренхимой находится несколько слоев клеток неправильной формы с большими межклетниками. Эти слои клеток образуют губчатую, или рыхлую, паренхиму. В клетках губчатой паренхимы содержится меньше хлоропластов. Они выполняют функции транспирации, газообмена и запасания питательных веществ.

Мякоть листа пронизана густой сетью жилок, сосудисто-волокнистых пучков, осуществляющих снабжение листа водой и растворенными в ней веществами, а также отведение из листа ассимилянтов. Кроме того, жилки выполняют механическую роль. По мере отхода жилок от основания листа и приближения их к вершине, они утончаются за счет ветвления и постепенного выпадения механических элементов, затем ситовидных трубок, наконец, трахеид. Мельчайшие разветвления у самого края листа обычно состоят только из трахеид.

Схема строения листа растения

Микроскопическое строение листовой пластинки существенно меняется даже в рамках одной систематической группы растений, в зависимости от разных условий произрастания, прежде всего, от условий освещения и водоснабжения. У растений затененных мест часто отсутствует палисадная перенхима. Клетки ассимиляционной ткани имеют более крупные палисады, концентрация хлорофилла в них выше, чем у светолюбивых растений.

Фотосинтез

В хлоропластах клеток мякоти (особенно столбчатой паренхимы) на свету происходит процесс фотосинтеза. Сущность его заключается в том, что зеленые растения поглощают солнечную энергию и из углекислого газа и воды создают сложные органические вещества. В атмосферу при этом выделяется свободный кислород.

Созданные зелеными растениями органические вещества являются пищей не только для самих растений, но и для животных и человека. Таким образом, жизнь на земле зависит от зеленых растений.

Весь кислород, содержащийся в атмосфере, имеет фотосинтетическое происхождение, он накапливается за счет жизнедеятельности зеленых растений и его количественное содержание благодаря фотосинтезу поддерживается постоянным (около 21%).

Используя углекислый газ из атмосферы для процесса фотосинтеза, зеленые растения тем самым очищают воздух.

Испарение воды листьями (транспирация)

Кроме фотосинтеза и газообмена в листьях происходит процесс транспирации - испарения воды листьями. Основную роль в испарении выполняют устьица, частично в этом процессе принимает участие и вся поверхность листа. В связи с этим различают устьичную транспирацию и кутикулярную - через поверхность кутикулы, покрывающей эпидермис листа. Кутикулярная транспирация значительно меньше устьичной: у старых листьев 5-10% общей транспирации, однако у молодых листьев, имеющих тонкую кутикулу, может достигать 40-70%.

Поскольку транспирация осуществляется в основном через устьица, куда проникает и углекислый газ для процесса фотосинтеза, существует взаимосвязь между испарением воды и накоплением сухого вещества в растении. Количество воды, которое испаряется растением для построения 1г сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом . Величина его колеблется от 30 до 1000 и зависит от условий роста, вида и сорта растений.

На построение своего тела растение использует в среднем 0,2% пропускаемой воды, остальная расходуется на терморегуляцию и транспорт минеральных веществ.

Транспирация создает сосущую силу в клетке листа и корня, поддерживая тем самым постоянное передвижение воды по растению. В связи с этим листья получили название верхнего водяного насоса в отличие от корневой системы - нижнего водяного насоса, который нагнетает воду в растение.

Испарение защищает листья от перегревания, что имеет большое значение для всех процессов жизнедеятельности растения, особенно - фотосинтеза.

Растения засушливых мест, а также в сухую погоду испаряют больше воды, чем в условиях повышенной влажности. Регулируется испарение воды кроме устьиц защитными образованиями на кожице листа. Эти образования: кутикула, восковой налет, опушение из различных волосков и др. У растений-суккулентов лист превращается в колючки (кактусы), а его функции выполняет стебель. Растения влажных мест обитания имеют крупные листовые пластинки, на кожице нет защитных образований.

Транспирация — механизм испарения воды листьями растения

При затрудненном испарении у растений наблюдается гуттация - выделение воды через устьица в капельно-жидком состоянии. Это явление происходит в природе обычно утром, когда воздух приближается к насыщению водяными парами, или перед дождем. В условиях лаборатории гуттацию можно наблюдать, накрыв молодые проростки пшеницы стеклянными колпаками. Через короткий срок на кончиках их листьев появляются капельки жидкости.

Система выделения — опадание листьев (листопад)

Биологическим приспособлением растений к защите от испарения является листопад - массовое опадение листьев на холодное или жаркое время года. В умеренных зонах деревья сбрасывают листья на зиму, когда корни не могут подавать воду из замерзшей почвы, а мороз иссушает растение. В тропиках листопад наблюдают в сухой период года.

Подготовка к сбрасыванию листьев начинается при ослаблении интенсивности жизненных процессов в конце лета - начале осени. Прежде всего происходит разрушение хлорофилла, другие пигменты (каротин и ксантофилл) сохраняются дольше и придают листьям осеннюю окраску. Затем у основания черешка листа паренхимные клетки начинают делиться и образуют отделительный слой. После этого лист отрывается, а на стебле остается след - листовой рубец. Ко времени листопада листья стареют, в них скапливаются ненужные продукты обмена веществ, которые удаляются из растения вместе с опавшими листьями.

Все растения (обычно это деревья и кустарники, реже - травы) делятся на листопадные и вечнозеленые. У листопадных листья развиваются в течение одного вегетационного сезона. Ежегодно с наступлением неблагоприятных условий они опадают. Листья вечнозеленых растений живут от 1 до 15 лет. Отмирание части старых и появление новых листьев происходит постоянно, дерево кажется вечнозеленым (хвойные, цитрусовые).

Нарастания побега экзогенно возникает зачаток листа. Он располагается ниже верхушки побега и имеет вид овального бугорка. Клеточки зачатка листа делятся во всех направлениях, таким образом, листочек растет как в толщины, так и в высоту. Как только рост в толщину прекращается, листок приобретает плоский вид.

Различают две части зачатка листа: апикальную (верхняя) и базальная (нижняя). Верхушечный рост зачатка листа ограничен и длится недолго. Когда перестает расти верхушка листа, основание продолжает расти. Другими словами акропетальный рост заканчивается и начинается базипетальный рост. Таким, образом верхушечная меристема заканчивает свою функция роста, а вставочные меристемы начинают свое развитие.

Из верхней части зачатка листа непосредственно развиваются листовая пластинка и черешок, а из нижней - основание листа и прилистники. Иногда уже в почке формируется заложение частей листа, и когда входит он из почки, разрастаются уже заложенные части и дифференцируются их анатомические структуры. Одним из самым последнем разрастается черешок.

Замечание 1

Стоит отметить, что не все листья имеют черешок.

Пластинка листа довольно равномерно увеличивается в размерах. Лист моносимметричен у большинства растений. Лист имеет две поверхности – дорзальную (спинная) и вентральная (брюшная). Спинная поверхность в почке находится внутри, примыкает таким образом к стеблю, а в развившемся листе – вверху. Брюшная, наоборот, в почке находиться снаружи, а в развившимся листе внизу.

Видоизменение листьев (Метаморфозы)

Листья видоизменяются в зависимости от условий произрастания растения, и в связи с приспособлением растений определенным функциям. Колючки, чешуйки, усики, филлодии, нарастание волосков на листе все это видоизменение листьев.

Колючки у растений выполняют две функции, меньшее испарение воды (кактус в пустыни) и защита от животных. Колючки имеют различное расположение на стебле. Например, у барбариса колючка располагается под листом, у боярышника находится в пазухе листа. У кактуса листовая пластинка превратилась в колючку. У астрагала в колючку видоизменился рахис сложного листа, у акации прилистник.

Побеги лиан приспособились для опоры, чтобы занять некое положение в пространстве. Похожую функцию выполняют видоизмененные листья в усики у гороха, чины, они помогают растению двигаться благодаря своей цепкостью.

Чешуйки у луковичных растений играют особую роль, они накапливают питательные вещества. Также покрывные чешуйки почек, луковиц, корневищ выполняют защитную функцию.

Ловчие аппараты как видоизменение листьев свойственны насекомоядны растениям. Листья видоизменены и напоминают кувшинки, урночки, захлопывающие липкие пластинки. Клейкие волоски росянки питают растения, насекомое попадает на липкую поверхность, листочек закрывается и, начинается разложение животного, под действием ферментов. Это видоизменение произошло за счет того, что растение произрастало на почве с дефицитом минеральных веществ.

Мешковидные видоизменения листьев встречаются у эпифитного растения влажного тропического леса. В таких образованиях накапливается вода и гумус. В итоге, в листьях формируется придаточные корни, снабжающие растения влагой.

Филлодии покрывают побеги плауна, т.е. представляют собой выросты на стебле. Они бывают зеленые, и т.о. могут фотосинтезировать, а могут нести на себе спорангии в виде мешочков, в которых образуются споры. Филлодии также имеются у акации. Черешок акации превращен в плоское листоподобное образование.

Волосяной покров и восковой налет на листьях приспособлен для того, чтобы удерживать влагу, и задерживать процесс испарения. Блестящая поверхность фикуса отражает лучи света, что способствует меньшее испарении воды растением.

Зубчики по краям растений приспособлены для выражения протекания процессов фотосинтеза и транспирации. Таким образом, происходит конденсация, что приводит к образованию росы.

Феромоны, яды, аромомасла, кристаллизационные минералы вырабатываемые листьями, способны отпугивать вредителей. Лепестки осуществляют опыление насекомых.

Замечание 2

Таким образом, видоизменение листьев, способно приспосабливать растения к окружающей среде, и иметь устойчивость к неблагоприятным условиям.

Листорасположение листьев

Листорасположение листьев, или филлотаксис – это порядок размещения листьев на стебле, таким образом, отражающий симметрию в структуре побега. От порядка заложенных листовых зачатков на конусе нарастания зависит расположение листа. У большинства растений листья располагаются непосредственно на стеблях и ветвях, таким образом, что можно установить общее правила их расположения. На первый взгляд кажется что листья расположены беспорядочно. Но если присмотреться к листьям то, увидим, что листья сидят попарно, один против другого, такое расположение называется супротивным. На некоторых растений, листовые пары чередуются, таким образом, они приходятся друг другу накрест, это называется сидящие накрест. Если на одном узле бывает три листа, которые между собой чередуются, а может даже от $4-10$ и больше листьев, то расположение называется кольчатым. Если на стеблях с кольчаторасположенными листьями, листья друг на друга сидят, то получается несколько вертикалей и параллельные между собой линии, которые называются ортостихами. Если провести линию от самого первого нижнего к ближайшему листу, потом от второго к ближайшему и т.д. до конца, образуется спиральная линия, то такое листорасположение называется спиральным.

В каждом многочленном листорасположении, кроме главной спирали, наблюдается второстепенные более крутые спирали. Они называются парастихами.

Рисунок 1.

Если от узла отходят три и более листьев, листорасположении называется мутовчатым. При розеточном листорасположением листья находятся в розетке, т.е. пучок листьев расположен по кругу из одного общего центра.

Листовая мозаика

Определение 1

Листовая мозаика – это своего рода расположение листьев растения в одной плоскости, таким образом, что бы обеспечивать наименьшее затенение листьями друг друга. Листья направляются перпендикулярно направлению лучей света. Все это результат неравномерного роста черешков и листовых пластинок, которые тянуться к свету и заполняют каждый освещенный промежуток. Листовая мозаика образуется абсолютно при любом листорасположении – супротивным, мутовчатым, розеточным, очередным или накрест супротивное.

Люди пишут о них стихи и песни, любуются ими весной, летом и осенью, с нетерпением ждут их появления зимой. Они – символ жизни и возрождения природы, нежное одеяние, радующее глаз и дарящее чистый кислород всему живому на земле. Это листья – то, что мы видим каждый день и то, без чего не сможет прожить ни одно растение, да и вся наша планета.

— Листья желтые над городом кружатся, с тихим шорохом нам под ноги ложатся…

— Кленовый лист, кленовый лист, ты мне среди зимы приснись…

— Листьев зеленый звон всем тем, кто был влюблен…

Что такое листья, зачем они нужны, почему желтеют осенью и вновь вырастают зимой, какого цвета и формы бывают – всё это и многое другое вы узнаете из этой публикации.

Функции листьев, их роль в жизнедеятельности растений

Если говорить сухим научным языком, лист – один из важнейших органов растения, главная функция которого – участие в процессе фотосинтеза.

[!] Фотосинтез – преобразование солнечной энергии в органические соединения внутри растения. Проще говоря, благодаря фотосинтезу, растения получают пищу от солнечных лучей.

Кроме этого, с помощью листьев растение дышит и испаряет влагу (выделяет росу).

Как видите, без зеленых покровов жизнь растения была бы невозможна, но не только растения зависят от листьев. С помощью этих своеобразных легких растение нейтрализует углекислый газ и выделяет кислород, необходимый и людям, и животным, и насекомым, то есть всему живому на планете.

В целом, лист состоит из нескольких частей:

• Основание – место крепления к стеблю;
• Прилистник – листовидные элементы у основания, в некоторых случаях опадают после того, как лист полностью раскроется;
• Черешок – продолжение главной жилки листовой пластины, соединяющий лист и стебель;
• Листовая пластина – широкая часть листа, выполняющая его основные функции.

Так как каждое растение индивидуально, а листья бывают самыми разными, каких-то частей может и не быть. Например, часто отсутствуют прилистники, иногда не бывает черешка (в этом случае листья называются сидячими или пронзенными). Кроме того все части могут быть самой различной формы, длины и строения.

Классификация и разделение основных частей помогает ученым-ботаникам правильно идентифицировать растение и определить, к какому семейству, роду и порядку оно относится.

Строение, виды и формы листовой пластины

Листовая пластина состоит из верхнего эпидермиса, покрытого кутикулой, палисадного слоя, губчатого слоя и нижнего эпидермиса, также покрытого кутикулой. Каждый из слоев выполняет определенную функцию:

• Кутикула и эпидермис защищают пластину от внешних воздействий, препятствуют излишнему испарению воды.

[!] За процесс задержки необходимой влаги внутри листа отвечают устьица – парные клетки, способные замыкаться и не давать влаге испаряться. Устьица начинают свою работу в засуху, спасая растение от обезвоживания.

• Палисадный слой, также называемый столбчатой тканью, отвечает за процесс фотосинтеза. Здесь собраны и хлоропласты, клетки окрашивающие поверхность листа в зеленый цвет.
• Губчатая ткань – основа листовой пластины. Её функции – газообмен, поглощение углекислоты и выделение кислорода, и фотосинтез.

Вся пластина пронизана проводящими пучками, называемыми жилками, по которым осуществляется доставка органических веществ от корня к листу (вода и минералы) и наоборот (раствор сахара). Кроме того, жилки образуют твердый скелет, защищающий мягкую ткань от разрывов.

Формы пластины

В целом все формы листьев делятся на простые и сложные, а сложные на пальчатые, перистые, двуперистые, трехлистные, перистонадрезанные, которые, в свою очередь, разделяются еще на несколько типов. Всего ботаника насчитывает не менее тридцати пяти разновидностей форм.

Простые листья состоят из одной листовой пластины, при этом она может быть самой разной формы: круглой, овальной, ромбовидной, удлиненной и так далее. Очертание кончика пластины и места крепления черешка также различаются.

Сложными называются те листья, которые состоят из нескольких частей, как сочлененных на общем черешке (лопастные, рассеченные, раздельные), так и имеющих свой отдельный черешочек (пальчатые, перистые, трехлистные).

[!] Одним из признаков сложных листьев является их опадание в разное время.

Кроме общей конфигурации листа различаются его основание (круглое, сердцевидное, треловидное, неравнобокое и т.д.), и верхушка (заостренная, выемчатая, усиковидная, притупленная и т.д.).

Формы края

Край листа, так же как и его общая форма, подсказывает ботаникам принадлежность растения к тому, или иному виду. В зависимости от глубины рассеченности, края делятся на пальчатые или зубчатые (неглубокие выемки), лопастные, рассеченные и раздельные (глубокие выемки). Гладкие края носят название цельнокрайние.

Виды жилкования

Рисунок жилкования листовой пластины может быть весьма разнообразным и зависит от вида растения. В целом все типы жилкования делятся на две части:

• сквозь листовую пластину проходит несколько параллельных жилок, центральная жилка при этом отсутствует (параллельное жилкование),
• есть главная (центральная) жилка, от которой ответвляются боковые (сетчатое жилкование),
• несколько выгнутых жилок, расходящихся в середине листа и сходящихся к краю (дуговидное жилкование).

В свою очередь сетчатое жилкование разделяется на несколько подвидов.

Виды прилистников и черешков

Прилистник обычно похож на маленький недоразвитый листик, располагающийся у основания листа. Они могут опадать после того, как лист полностью раскроется, или оставаться на растении. В зависимости от способа крепления к черешку, прилистники бывают свободные, сросшиеся с черешком, межчерешковые, раструбовидные или опоясывающие основание черешка.

Черешки могут различаться по форме среза: цилиндр, полуцилиндр, с выемкой и другие. Кроме того, как говорилось выше, черешка может не быть совсем, в этом случае лист прикрепляется непосредственно к стеблю.

Как видите, растительный мир демонстрирует удивительное многообразие форм, при этом существуют миллионы их сочетаний.

Итак, научно-ботаническая часть окончена, самое время перейти к удивительным фактам о листьях.

Как растения приспосабливаются к климату и другим условиям обитания с помощью листьев

Каждое растение вынуждено акклиматизироваться к погодным условиям, а также защищаться от внешних воздействий. Все части растения: корни, побеги, цветы и, конечно, листья, приспособились к различным климатическим явлениям: высокой или низкой температуре, засухе или излишней влажности, недостатку или избытку солнечных лучей. Кроме того, растениям угрожают люди и животные, поэтому многие из них в процессе эволюции научились отражать атаки.

Рассмотрим, как с помощью своего зеленого покрова растение противостоит неблагоприятной среде.

Засушливый или влажный климат :

• Небольшой размер листьев и, соответственно, маленькая площадь листовой пластины препятствует излишнему испарению воды;
• Листья обычно толстые, сочные – таким образом в них накапливается необходимая влага;
• Листовые пластины многих растений покрыты волосками, что также препятствует испарению;
• Той же цели служит гладкий восковой налет на поверхности.
• Крупные листья – признак растений тропического климата, за счет большого размера пластины процесс испарения происходит гораздо более интенсивно.

Крассула, сенполия, филодендрон

Ветреные районы :

• Рассеченная, изрезанная форма края свободно пропускает воздушные потоки, благодаря этому порывы ветра не травмируют лист.

Береза повислая «Далекарлийская», монстера, клен пальчатый

Места с избыточным или недостаточным солнечным светом :

• Если солнечного света недостаточно многие растения могут разворачивать листья таким образом, чтобы как можно больше солнечных лучей попало на их поверхность;
• Листовая мозаика – явление, при котором меньшие по размеру листья располагаются между более крупных собратий. В этом случае каждый лист улавливает солнечные лучи и участвует в процессе фотосинтеза;
• Некоторые растения, не нуждающиеся в большом количестве солнца, фильтруют свет через специальные полупрозрачные окошки, расположенные на листьях.

Одуванчик, плющ, фенестрария

Водные растения – эти представители флоры стоят особняком, ведь им, чтобы выжить, пришлось приспособиться даже не к климату, а к совершенно другой стихии – воде:

• Листья гидатофитов (растения, полностью погруженные в воду) сильно расчленены. Таким образом, увеличивая площадь поверхности, растение получает необходимое количество кислорода;
• Листья, плавающие по поверхности водоема, не имеют устьиц с обратной стороны листовой пластины;
• Большая площадь поверхности плавающих листьев не дает им утонуть за счет распределения нагрузки.
• Специальные микроскопические выступы и восковой слой препятствует проникновению воды внутрь листа, исключая заражение растения микроорганизмами и простейшими водорослями. Вода не впитывается в поверхность, а стекает по листу каплями, заодно очищая его от пыли и грязи. Это явление получило название «эффект лотоса».

Роголистник, виктория амазонская, лотос

Защита от животных и людей. Некоторые растения в ходе эволюции научились обороняться от посягательств:

• Листья вырабатывают сильно пахнущие феромоны и масла, отпугивающие животных;
• Листовая пластина бывает покрыта мягкими волосками или даже твердыми колючками, жалящими агрессора.

Герань, крапива, чистец шерстистый

Необычные листья

Природа наделила отдельные виды растений столь экстравагантной внешностью, что иногда определить, где перед нами листья – представляется непростой задачей.

Кактусообразные обосновались на территориях с засушливым климатом, где потеря каждой капли воды равносильна гибели. Эволюционный отбор сделал свое дело — выжили экземпляры с минимальной площадью испарения. Широкие листья – непозволительная роскошь для таких условий существования. Все внешнее убранство кактусов, жителей безводных пустошей — компактные защитные листья-колючки.

Опунция, трихоцериус, шлюмбергера

Другие растения засушливых районов, чтобы не испарять драгоценную влагу, и вовсе решили отказаться от листьев. Вернее, листья у них остались, но только в виде маленьких неразвитых чешуек. При этом форму листа и функцию фотосинтеза приобрели побеги, называемые кладодиями или филлокадиями. Филлокадии настолько приспособились к новой роли, что внешне практически не отличаются от обычного листа, однако фактически таковыми не являются.

Есть и вариант наоборот – то, что кажется побегами, на самом деле является листьями. Один из примеров – усики ползающих растений. В этом случае усики – это верхние части листьев, приноровившиеся цепляться за опору.

Иглица, аспарагус, горошек заборный

Одни их самых необычных листьев принадлежат тропическим экзотам. Жаркий влажный климат, обилие насекомых и животных вынудило растения подстроиться под непростые условия существования и даже перейти в разряд хищников. С помощью липкого секрета или специальных пузырьков на листьях, хищные растения ловят зазевавшихся насекомых, а затем высасывают из них жизненные соки.

Еще одно приспособление тропических растений – мешок, образованный сросшимися плоскостями листовой пластины. В эту ловушку собирается дождевая вода, запас которой, по необходимости, расходуется в периоды засухи.

Росянка, пузырчатка, дисхидия Раффлеза

Листья разных цветов

Какого цвета бывают листья? На первый взгляд ответ на этот вопрос очень прост – зелеными летом, желтыми и красными осенью. На самом деле, они могут быть самых разных цветов не только осенью, но и в другое время года. Можно встретить зеленые, желтые, красные, серебристые бордовые и, даже, фиолетовые оттенки окраски естественного убранства вполне здоровых растений. Кроме необычной пигментации, на листьях некоторых, особенно южных, растений есть красивейшие узоры и орнаменты.

Зебрина, фиттония, каладиум

Листья не только радуют глаз и необходимы для жизни планеты, некоторые из листьев еще и съедобны и, более того, составляют немалую часть рациона человека. В кулинарии их используют и в качестве овощной составляющей: шпинат, мангольд, пекинская, китайская капусты, и в качестве салатных ингредиентов: рукола, щавель, латук, и, конечно, в качестве приправ: укроп, петрушка, базилик, мята и так далее.

Пекинская капуста, салат-латук, базилик

Ответы на вопросы

В завершении статьи – ответы на самые популярные вопросы о листьях.

Почему лист плоский?

Такая форма увеличивает площадь листовой пластины, а, в свою очередь, большая площадь поверхности увеличивает количество клеток, участвующих в процессе фотосинтеза.

От чего зависит размер листа?

Размер и, соответственно, площадь поверхности листа, зависит от места обитания растения. Листья растений из засушливых районов обычно мелкие, а из влажных мест – крупные. Дело в том, что чем больше площадь листа, тем больше на его поверхности устьиц и тем более интенсивно происходит испарение воды. Там, где часто бывает засуха, чтобы выжить растения стараются не испарять много влаги, а в тропическом климате процесс испарения, наоборот, должен быть как можно более интенсивным.

Почему листья зеленые?

За зеленый цвет листа отвечает хлорофилл, участвующий в преобразовании углекислого газа в питательные вещества. Высокое содержание хлорофилла в листовой пластине придает одеянию растений свежий зеленый оттенок.

[!] Хлорофилл некоторых растений окрашен в другие цвета – красный, бурый, фиолетовый, поэтому листья таких растения имеют соответствующие оттенки.

Почему листья желтеют?

Осенью хлорофилл в листьях разрушается, его становится меньше. За счет уменьшения хлорофилла постепенно уменьшается и интенсивность зеленого спектра. На первый план выступают желтые и красные пигменты (ксантофилл, каротин, антоциан), содержащиеся в клетках листа.

[!] Листья отдельных растений не меняют окраску и опадают зелеными.

Почему листья опадают осенью?

Сезонные изменения длительности светового дня и среднесуточных температур, вынудили растения приспосабливаться к переменчивым условиям существования. К наступлению зимних холодов большая часть флоры сбрасывает летнее убранство и переходит в состояние анабиоза, принятое называть зимней спячкой. Обменные процессы в жизненных системах растений практически останавливаются. Листья, столь необходимые летом для испарения излишков влаги и сбора живительного солнечного света, становятся попросту ненужными и опадают.

В течение весны и лета листья добывают и перерабатывают питательные вещества необходимые для жизнедеятельности растений. В процессе такой переработки, зеленые легкие природы вырабатывают и накапливают метаболиты – лишние минеральные соли, таким образом, исполняя роль своеобразного фильтра. Со временем, отложений становится все больше и осенью растение избавляется от листа, который перестает приносить пользу.

Так уж заведено в природе, ни что не пропадает зря. Опавшие листья укрывают землю от мороза, защищая почву. В теплое время года, ковер устилающий почву постепенно разлагается, перепревает. Насекомые, бактерии и микроорганизмы перерабатывают образовавшийся перегной в питательную почву для живых растений, замыкая круговорот в природе.

орган растения, исходно специализированный для осуществления фотосинтеза, т.е. питания организма, но в ходе эволюции иногда утрачивающий эту функцию или приобретающий дополнительные функции. Из всех творений природы зеленый, т.е. содержащий хлорофилл, лист – наиболее важная для жизни на Земле структура. Без нее не могли бы существовать человек и другие организмы. Атмосферный запас кислорода пополняется непрерывным выделением этого газа из листа зеленых растений. В год листья поглощают до 400 млрд. т углекислого газа, связывая при этом в составе органических соединений 100 млрд. т углерода. Именно эти органические соединения, образующиеся в листьях, служат первичным источником пищи и жизненно важных витаминов для человека и всех диких и домашних животных.

Листья обеспечивают людей не только кислородом и пищей. В тропиках, например, до сих пор живут в хижинах, крытых листьями пальм. Во всем мире одним из важнейших строительных материалов остается древесина, которая не могла бы образоваться, не будь на деревьях листьев. Если отвлечься от чисто утилитарных нужд, следует вспомнить и о том, что листья делают нашу жизнь более приятной и комфортабельной. Из них готовят вкусные и тонизирующие напитки, например обычный чай из листьев чайного куста или «матэ» из листьев падуба парагвайского – кустарника, растущего по берегам рек в Аргентине , Парагвае и на юге Бразилии . Курение листьев табака (Nicotiana tabacum ) многим помогает расслабиться. Из листьев различных растений, например коки, наперстянки, красавки, получают сильнодействующие лекарства. Листья алоэ настоящего (Aloe vera ) содержат вещества, излечивающие некоторые дерматиты, облегчающие боль при радиационных и солнечных ожогах и смягчающие кожу. Некоторые листья, обладающие приятным ароматом, используются непосредственно как приправы или служат сырьем для производства душистых экстрактов. Именно такое применение находят, например, листья базилика, лавра, майорана, тимьяна, лаванды и перечной мяты. Из листьев сансевьеры цилиндрической (Sansevieria cylindrica ) и агавы сизалевой (Agave sisalana ) получают волокно для изготовления канатов, из листьев некоторых других видов плетут циновки, покрывала и шляпы.

Основные части и общие характеристики.

Типичный лист состоит из трех частей: пластинки, черешка и прилистников – мелких листовидных структур у основания черешка. Основная часть – пластинка, обычно тонкая, плоская и зеленая. Однако у некоторых растений ее окраска иная, например темно-красная у популярной среди цветоводов ирезины Хербста (Iresine herbstii ), пестрая у колеуса (крапивки), или серебристая у сантолины кипарисовниковидной (Santolina chamaecyparissus ), известной также как кипарисная трава. Иногда поверхность листа опушена, т.е. покрыта волосками – выростами наружных клеток.

Черешки некоторых листьев, например сельдерея и ревеня, очень крупные и употребляются в пищу. Иногда же черешки вообще отсутствуют, и пластинка листа прикреплена непосредственно к стеблю. Такие листья называют сидячими. Они свойственны, в частности, диервилле сидячелистной (Diervilla sessilifolia ), относящейся к семейству жимолостных. Прилистники у большинства растений мелкие, однако иногда они вполне сопоставимы по размерам с листовой пластинкой, как у гороха огородного или хеномелеса японского. В некоторых случаях, например у белой акации (Robinia pseudoacacia ), прилистники преобразованы в шипы.

Форма листа – один из отличительных признаков вида растения. Лист бывает простым или сложным, т.е. состоящим из нескольких листочков, в зависимости от того, одна у него пластинка или несколько. Так, у берез, буков, ильмов, дубов и платанов листья простые, а у конских каштанов, белой акации, шиповника, айланта и грецкого ореха – сложные. Сложные листья бывают перисто- и пальчатосложными. В первом случае листочки расположены двумя супротивными рядами вдоль общей оси, как, например, у белой акации и грецкого ореха, а во втором – отходят от одной точки, как, скажем, у конского каштана или клевера.

Размеры листьев широко варьируют в зависимости от таксона и даже в пределах одного вида растений. Они могут достигать в длину 20 м, например у пальмы Raphia ruffia , произрастающей в тропической Африке и на Мадагаскаре. Очень мелкие листья у спаржи овощной (Asparagus officinalis var. altilis ), казуарины хвощевидной (Casuarina equisetifolia ) и тамариска, или гребенщика (Tamarix spp.).

В большинстве случаев листья широкие и плоские, однако иногда они цилиндрические, как у лука, игловидные, как у сосен, или чешуевидные, как у кипарисов. Бывают листья линейные (у злаков), округлые (у настурции), яйцевидные (у каркаса), сердцевидные (у липы), ланцетные (у ивы) и т.п. Иногда наблюдается т.н. гетерофилия («разнолистность») – на одном и том же растении образуются разные по форме листья; например, у сассафраса лекарственного их насчитывают пять вариантов.

Листья с ровными краями называют цельнокрайними. Среди деревьев такие листья можно видеть, например, у кизила, сирени, рододендрона, эвкалипта, дубов черепитчатого, иволистного и виргинского. Во многих случаях края листовой пластинки лопастные, рассеченные, зубчатые, выемчатые. Например, у дуба красного листья перистолопастные с шиповидными выступами жилок на вершинах долей, а у дуба белого листья перистолопастные или плавновыемчатые без острых углов.

У большинства растений листорасположение очередное, или спиральное: листья, как и почки с боковыми побегами, отходят по одному от каждого узла то с одной, то с другой стороны стебля. Пример – все березы, ильмы, дубы и орехи. У некоторых видов, в частности кленов, калины и кизила, листья, почки и боковые побеги расположены супротивно – с противоположных сторон каждого узла. Когда от узла отходит три листа или более, листорасположение называют мутовчатым. В любом случае листья отходят от стебля так, чтобы минимально затенять друг друга. Они образуют в пространстве своего рода «листовую мозаику», призванную улавливать как можно больше падающего на растение солнечного света.

Листовая пластинка.

Типичная листовая пластинка состоит из тонкого слоя поверхностных клеток – эпидермиса и находящейся под ним многослойной внутренней ткани – мезофилла. Мезофилл пронизывается системой жилок. На тонком срезе листа под микроскопом видно, что снаружи эпидермис покрыт кутикулой – состоящей из воскоподобного кутина пленкой. Пленка эта местами прерывается вкраплениями пектиноподобных веществ. Через такие участки лист может поглощать из попадающих на его поверхность растворов вещества, содержащие азот, фосфор, калий и другие необходимые для питания и нормальной жизнедеятельности растения элементы. Кутикула и эпидермис защищают внутренние клетки от быстрого высыхания, и толщина этих наружных слоев часто говорит об адаптации вида к среде обитания. Так, у сосен и других узколистных вечнозеленых растений мощная кутикула весьма эффективно замедляет испарение, особенно зимой, когда в промерзшей почве содержится мало доступной для корней воды.

Кутикула и эпидермис пронизаны крошечными отверстиями – устьицами, количество которых с двух сторон листа неодинаково. Каждое устьице представляет собой щель между двумя бобовидными замыкающими клетками, которые, слегка изменяя форму, открывают или закрывают ее. Это регулирует интенсивность транспирации, т.е. потери воды растением. Когда устьица открыты, водяные пары улетучиваются через них в атмосферу и это обеспечивает восходящее движение новых порций воды с растворенными в ней солями от корней к листьям и другим частям побегов. Через устьица происходит также газообмен растения с окружающей средой. Замыкающие клетки чутко реагируют на уровень освещенности: когда он повышается, устьица открываются шире, когда темнеет – устьичная щель становится уже. Таким образом, устьичный газообмен и транспирация днем намного интенсивнее, чем ночью.

В эпидермисе листа также находятся специализированные устьица – гидатоды, выделяющие воду в виде капель. Этот процесс называется гуттацией. Его интенсивность максимальна, когда воды поглощается много, а испарение идет медленно. Вопреки широко распространенному мнению, капли росы, наблюдаемые летним утром на траве, – результат именно гуттации, а не конденсации атмосферной влаги.

Главная часть листа – мезофилл. Непосредственно под верхним (иногда и под нижним) эпидермисом располагаются один или несколько слоев цилиндрических, перпендикулярных поверхности листа т.н. палисадных клеток – палисадная паренхима. В каждой из этих клеток находятся многочисленные миниатюрные тельца – хлоропласты, содержащие зеленый пигмент хлорофилл, который улавливает солнечную энергию и превращает ее в химическую. В ходе этого процесса, называемого фотосинтезом, из углекислого газа атмосферы и поступающей из почвы воды образуются сахара. Под палисадной паренхимой находятся крупные клетки, составляющие губчатую паренхиму. Свободные пространства между ними (межклетники) облегчают диффузию газов внутри листа. Губчатая паренхима содержит меньше хлоропластов, и фотосинтез идет здесь не так интенсивно, как в палисадной паренхиме.

Пронизывающие лист жилки, т.е. проводящие воду и питательные вещества сосудисто-волокнистые пучки, окружены пучковым влагалищем, или обкладкой, из тонкостенных компактно расположенных клеток. Верхняя часть жилки состоит из ксилемы, образованной сосудами и трахеидами, а нижняя – из флоэмы, представленной в основном ситовидными трубками. По ксилеме вода с растворенными минеральными солями движется от корней в листовые пластинки, а по флоэме из листа ко всем органам растения направляются продукты фотосинтеза – органические вещества.

Различают два основных типа жилкования листа – сетчатое, когда жилки ветвятся и соединяются друг с другом, и параллельное, когда они проходят параллельно друг другу. Первый тип характерен для двудольных цветковых растений – герани, помидора, клена, дуба и т.п.; второй – для однодольных, т.е. касатика, лилии, злаков (например, кукурузы, бамбука, пшеницы) и т.п. Существуют различные отклонения от этой схемы и переходные типы жилкования.

Фотосинтез.

Главная функция листа – фотосинтез, в процессе которого из воды и диоксида углерода за счет солнечной энергии образуются сахара. Из этих сахаров в различных органах растения образуются специфические для них вещества, необходимые, например, для роста, одревесневания клеток, созревания плодов и семян и т.п. Сахара накапливаются и про запас, чтобы их можно было использовать в случае необходимости. Таким образом, зеленый лист – это орган, от которого целиком зависит обеспечение растений органическими веществами. Для роста растениям нужны те же самые органические вещества, что и животным (белки, жиры, углеводы и др.), но только фотосинтез позволяет получать их из неорганических соединений. Все не способные к фотосинтезу живые существа прямо или косвенно зависят в своем питании от зеленых растений.

Процесс фотосинтеза весьма сложен, и здесь мы рассмотрим его лишь в самых общих чертах. Обычно диоксид углерода проникает в лист из атмосферы через устьица, распространяется по межклеточному пространству, проходит через клеточную стенку и поглощается заполняющей клетки жидкостью. Попавший внутрь хлоропластов диоксид углерода и всегда присутствующая здесь вода вступают в ряд реакций, дающих различные промежуточные продукты, в конечном итоге – сахара, в частности водорастворимый сахар глюкозу и продукт его полимеризации – крахмал. Далее из сахаров в ходе определенных реакций с соединениями азота и серы (поступающими в основном из почвы) образуются белки. Из сахаров же строятся в конечном счете и все другие необходимые растению соединения, такие, как целлюлоза, лигнин, жиры, масла и т.п.

Развитие и опадение листьев.

Листья развиваются из участков быстро растущей ткани стебля – меристемы, находящейся в почках на верхушке стебля и в узлах побега. Перед раскрытием почек в них из меристемы образуются еще не расчлененные зачатки листа в виде бугорка или валика на конусе нарастания – т.н. листовые примордии. Когда почка раскрывается, их клетки начинают быстро делиться, расти и специализироваться, пока лист не окажется полностью сформированным. По мере того, как идет развитие листа, в его пазухе, т.е. в вершине угла между листом и идущим вверх от него участком стебля, почти всегда закладывается новая почка. Из таких пазушных почек на следующий год могут возникать новые побеги.

В отличие от корней и стеблей, лист – орган временный. Достигнув полного развития, он через некоторое время отмирает и опадает. У листопадных видов в зоне умеренного климата это происходит каждую осень. Перед этим растительный гормон абсцизин II стимулирует образование в основании черешка листа (или его пластинки, если лист сидячий) особого слоя специализированной ткани, т.н. отделительного слоя. Он состоит в основном из губчатой паренхимы, т.е. тонкостенных непрочно связанных между собой клеток, поэтому под действием собственного веса, а также внешних воздействий такой лист относительно легко отламывается от стебля. У вечнозеленых видов листва также обновляется, но каждый лист живет несколько лет, и опадают листья не все сразу, а по очереди, так что внешне эти изменения незаметны. Такое явление широко распространено у тропических растений, на которых в любое время года можно видеть листья в разных стадиях развития: одни уже готовы опасть, другие только расправляются, а третьи проходят пик зрелости и метаболической активности.

Осенняя окраска листьев.

Особенно яркую окраску листья приобретают осенью в некоторых географических регионах, например на северо-востоке и северо-западе США, юго-востоке континентальной Азии, юго-западе Европы. В Северной Европе, где зимы мягкие и дождливые, листья перед опадением становятся в основном грязно-желтыми и буроватыми.

Осенний цвет листьев во многом зависит от вида растения, но на него также влияют погодные условия и тип почвы. Перед опадением листьев питательные вещества переходят из них в стебли и корни. Образование хлорофилла прекращается, а его остатки быстро разрушаются под действием солнечного света. В результате становятся заметными желтые пигменты, главным образом ксантофиллы и каротины. Они присутствуют в листьях на протяжении всего вегетационного периода, но весной и летом маскируются зеленым хлорофиллом.

Оранжевые, красные и пурпурные тона осенней листвы обусловлены другими пигментами – антоцианами, которые в отличие от желтых пигментов появляются только осенью, и количество их зависит от погоды. Если температура воздуха резко падает до уровня 0–7° С, в листе остается больше сахаров и таннинов, и в результате активируется синтез антоцианов.

Таким образом, если осень солнечная, сухая и прохладная, листья многих деревьев радуют глаз яркими красными, желтыми, оранжевыми и малиновыми тонами. Если же осень облачная, а ночи теплые, то сахара в листьях синтезируется меньше, причем значительная доля его переходит из них в стебель; в этих условиях образование антоцианов идет слабо и окраска листвы становится преимущественно тускло-желтой.

Один из самых красивых осенью видов – клен сахарный (Acer saccharum ), листья которого становятся темно-желтыми, золотисто-оранжевыми и ярко-красными. У клена красного (A. rubrum ) они краснеют, а у кленов остролистного (A. platanoides ) и серебристого (A. saccharinum ) приобретают золотисто-желтую окраску. Не может не вызывать восхищения и осенняя крона ликвидамбара смолоносного, или амбрового дерева (Liquidambar styraciflua ): у одного и того же дерева она может переливаться различными оттенками пурпурного, алого, желтого и зеленого тонов. Среди кустарников яркими осенними листьями славятся бересклет крылатый (Euonymus alatus ), различные виды барбариса (Berberis spp.) и скумпия американская (Cotinus americanus ).

Специализированные листья.

Листья могут различным образом специализироваться, утрачивая типичный облик, строение и даже функции. Примеры тому – усики многих бобовых, позволяющие растениям цепляться за опоры, колючки кактусов, у которых процессы фотосинтеза переместились в зеленые мясистые стебли, защитные почечные чешуи деревьев, а также прицветники – чешуевидные кроющие листья на цветоножках многих видов. Иногда листья, окружающие цветки и целые соцветия, – яркие, бросающиеся в глаза, как, например, белые или красные покрывала початков у аронниковых (калла, антуриум) или красные, белые и розовые верхушечные листья у пуансеттии (Euphorbia pulcherrima ). Их легко принять за лепестки, тогда как настоящие цветки таких видов могут быть сравнительно мелкими и невзрачными.

У агавы американской (Agave americana ) листья очень толстые и мясистые – в них запасаются вода и питательные вещества. Среди других растений с ярко выраженной запасающей функцией листьев – различные портулаки (род Portulaca ) и очитки (род Sedum ). В их листьях содержатся слизистые коллоидные вещества, эффективно связывающие воду и замедляющие ее испарение в типичной для этих «листовых суккулентов» засушливой среде обитания.

У т.н. насекомоядных растений листья превращены в ловушки для мелких членистоногих. Так, у венериной мухоловки (Dionaea muscipula ) половинки листа, покрытые по краям торчащими вверх шипами, могут поворачиваться относительно средней жилки. Когда на листовую пластинку садится насекомое, эти половинки захлопываются, как книга, и жертва оказывается в западне. Ее тело разлагается под действием ферментов, выделяемых железками листа, и продукты распада всасываются растением. У кувшиночника (Nepenthes ) имеются видоизмененные листья в виде кувшина. Заползшее туда насекомое наружу выбраться не может, тонет и переваривается в жидкости, выделяемой железками на дне кувшина.

Листья многих растений таят в себе опасность для теплокровных животных. Так, у сумаха укореняющегося (Toxicodendron radicans ) в них содержится маслянистое вещество, которое, попав на кожу, вызывает ее тяжелое воспаление (дерматит). В листьях некоторых видов астрагалов (род Astragalus ) накапливается ядовитый для животных селен. Скот, съевший большое количество этих листьев, заболевает селенозом, от которого иногда и гибнет. Ядовиты листья, например, у таких растений, как диффенбахия расписная (Dieffenbachia picta ), ландыш (Convallaria majalis ), азалии и рододендроны (род Rhododendron ), кальмия широколистная (Kalmia latifolia ).