ملزمة
عضو نباتي متخصص في البداية بعملية التمثيل الضوئي، أي. تغذية الجسم، ولكن أثناء التطور يفقد أحيانًا هذه الوظيفة أو يكتسب وظائف إضافية. من بين كل مخلوقات الطبيعة، الأخضر، أي. تحتوي الورقة على الكلوروفيل، وهي أهم بنية للحياة على الأرض. وبدونها، لا يمكن للإنسان والكائنات الأخرى أن توجد. يتم تجديد إمدادات الأكسجين في الغلاف الجوي من خلال الإطلاق المستمر لهذا الغاز من أوراق النباتات الخضراء. تمتص الأوراق ما يصل إلى 400 مليار طن من ثاني أكسيد الكربون سنويًا، بينما تربط 100 مليار طن من الكربون في المركبات العضوية. وبما أن الكربون هو المكون الرئيسي لجميع الكائنات الحية، فإن الأوراق تعتبر المصدر الأساسي للغذاء والفيتامينات الحيوية للإنسان، وكذلك لجميع الحيوانات البرية والداجنة، والتي بدونها لا يمكن للإنسان أن يعيش. انظر أيضًا دورة الكربون. توفر الأوراق للناس أكثر من مجرد الأكسجين والغذاء. ففي المناطق الاستوائية، على سبيل المثال، لا يزال الناس يعيشون في أكواخ مغطاة بأوراق النخيل. في جميع أنحاء العالم، يظل الخشب أحد أهم مواد البناء، والذي لم يكن من الممكن أن يتشكل لو لم تكن هناك أوراق على الأشجار. إذا تجاهلنا الاحتياجات النفعية البحتة، فيجب أن نتذكر أن أوراق الشجر تجعل حياتنا أكثر متعة وراحة. ويتم تحضير المشروبات اللذيذة والمقوية منها، على سبيل المثال، الشاي العادي من أوراق شجيرة الشاي أو “المتة” من أوراق نبات القداسة الباراجوايانية، وهي شجيرة تنمو على ضفاف الأنهار في الأرجنتين وباراجواي وجنوب البرازيل. يساعد تدخين أوراق التبغ (Nicotiana tabacum) الكثير من الناس على الاسترخاء. يتم الحصول على الأدوية القوية من أوراق نباتات مختلفة، مثل الكوكا، وقفاز الثعلب، والبلادونا. تحتوي أوراق الصبار على مواد تعالج بعض الالتهابات الجلدية وتخفف الألم الناتج عن الإشعاع وحروق الشمس وتنعيم الجلد. تُستخدم بعض الأوراق ذات الرائحة الطيبة مباشرة كتوابل أو تعمل كمواد خام لإنتاج المستخلصات العطرية. وهذا بالضبط ما تستخدمه، على سبيل المثال، أوراق الريحان وأوراق الغار والمردقوش والزعتر والخزامى والنعناع. يتم الحصول على الألياف اللازمة لصنع الحبال من أوراق نبات Sansevieria cylindrica و Agave sisalana؛ ويتم نسج الحصير والمفارش والقبعات من أوراق بعض الأنواع الأخرى.

الأجزاء الرئيسية والخصائص العامة.

تتكون الورقة النموذجية من ثلاثة أجزاء - النصل، والسويق، والنصوص - وهي هياكل صغيرة تشبه الورقة في قاعدة السويقات. الجزء الرئيسي عبارة عن لوحة، وعادة ما تكون رقيقة ومسطحة وخضراء. ومع ذلك، في بعض النباتات يكون لونها مختلفًا، على سبيل المثال، الأحمر الداكن في إيرسين هيربستي، المتنوع في القوليوس والكروتون، أو الفضي في سانتولينا تشاميسيباريسوس. في بعض الأحيان يكون سطح الورقة محتلم، أي. مغطاة بالشعر - نواتج الخلايا الخارجية. تكون أعناق بعض الأوراق، مثل الكرفس والراوند، كبيرة جدًا وتؤكل. في بعض الأحيان لا توجد أعناق على الإطلاق، ويتم ربط نصل الورقة مباشرة بالساق. تسمى هذه الأوراق لاطئة. ويمكن العثور عليها، على سبيل المثال، في Diervilla sessilifolia. تكون نصوص معظم النباتات صغيرة، لكنها في بعض الأحيان تكون قابلة للمقارنة تمامًا من حيث الحجم مع نصل الورقة، كما هو الحال في بازلاء الحديقة أو السلاسل اليابانية. في بعض الحالات، كما هو الحال في الجراد الأسود (Robinia pseudoacacia)، تتحول النصوص إلى أشواك.
شكل ورقة- من السمات المميزة للأنواع النباتية. يمكن أن تكون الورقة بسيطة أو معقدة، أي. تتكون من عدة أوراق، حسب ما إذا كانت تحتوي على لوحة واحدة أو عدة أوراق. وهكذا، فإن أشجار البتولا، والزان، والدردار، والبلوط، وأشجار الدلب لها أوراق بسيطة، في حين أن كستناء الحصان، والسنط الأبيض، ووركين الورد، والإيلنثوس، والجوز لها أوراق معقدة. الأوراق المركبة تكون إما ريشية الشكل أو مركبة راحية. في الحالة الأولى تقع الأوراق في صفين متقابلين على طول محور مشترك كما في السنط الأبيض والجوز مثلا، وفي الحالة الثانية تبتعد عن نقطة واحدة كما في كستناء الحصان أو البرسيم مثلا .
أحجام الأوراقتختلف على نطاق واسع تبعا للتصنيف وحتى داخل نفس النوع النباتي. يمكن أن يصل طولها إلى 20 مترًا، على سبيل المثال في شجرة نخيل الرافيا، التي تنمو في أفريقيا الاستوائية ومدغشقر. الهليون النباتي (Asparagus officinalis var. altilis)، والكازوارينا equisetifolia، والمشط الفرنسي (Tamarix Gallica) لها أوراق صغيرة جدًا. في أغلب الأحيان تكون الأوراق عريضة ومسطحة، لكن في بعض الأحيان تكون أسطوانية مثل البصل، أو على شكل إبرة مثل الصنوبر، أو على شكل حراشف مثل السرو. هناك أوراق خطية (في الحبوب)، مدورة (في الكبوسين)، بيضاوية (في الإطار)، على شكل قلب (في الزيزفون)، لانسولات (في الصفصاف)، إلخ. في بعض الأحيان ما يسمى متغاير ("أوراق متعددة") - تتشكل أوراق ذات أشكال مختلفة على نفس النبات؛ على سبيل المثال، السسافراس لديه خمسة أنواع مختلفة. تسمى الأوراق ذات الحواف الناعمة الأوراق الكاملة. من بين الأشجار، يمكن رؤية هذه الأوراق، على سبيل المثال، في قرانيا، أرجواني، رودودندرون، الأوكالبتوس، البلوط المتشابك، فضفاضة وفرجينيا. في كثير من الحالات، تكون حواف نصل الورقة مفصصة ومشرحة ومسننة ومُحززة. على سبيل المثال، أوراق البلوط الأحمر مفصصة بشكل ريشي مع نتوءات شوكية من الأوردة عند قمم الفصوص، في حين أن أوراق البلوط الأبيض مفصصة بشكل ريشي أو محززة بسلاسة دون زوايا حادة. في معظم النباتات، يكون ترتيب الأوراق متناوبًا أو حلزونيًا: الأوراق، مثل البراعم ذات البراعم الجانبية، تمتد الواحدة تلو الأخرى من كل عقدة، إما على جانب أو آخر من الساق. ومن الأمثلة على ذلك جميع أشجار البتولا والدردار والبندق والبلوط والجوز. في بعض الأنواع، على وجه الخصوص، القيقب، الويبرنوم وقرانيا، توجد الأوراق والبراعم والبراعم الجانبية بشكل معاكس - على الجانبين المتقابلين لكل عقدة. عندما تنشأ ثلاث أوراق أو أكثر من عقدة، يسمى ترتيب الأوراق ملتفًا. على أية حال، تتحرك الأوراق بعيدًا عن الساق بحيث تظليل بعضها البعض إلى الحد الأدنى. إنها تشكل نوعًا من "فسيفساء الأوراق" في الفضاء، وهي مصممة لالتقاط أكبر قدر ممكن من ضوء الشمس الساقط على النبات.

أوراق بسيطة ومعقدة.تسمى الورقة بالبسيطة أو المعقدة اعتمادًا على ما إذا كانت تحتوي على لوحة واحدة أو عدة لوحات. في الحالة الثانية، يمكن أن تكون الورقة مركبة ريشية، إذا تم ترتيب المنشورات المكونة لها في صفين على محور مشترك، أو مركبة راحية، عندما تخرج من نقطة واحدة - طرف سويقات.

أنواع ترتيب الأوراق.هناك ثلاثة أنواع رئيسية من ترتيب الأوراق: المعاكس، البديل (الحلزوني)، والمدور. في الحالة الأولى، تظهر ورقة من كل عقدة على جانبين متقابلين من الساق. في الحالة الثانية، تتحرك الأوراق بعيدا عن العقد واحدة تلو الأخرى - أولا على جانب واحد، ثم على الجانب الآخر من الجذع. إذا امتدت ثلاث أوراق أو أكثر من العقدة، يسمى ترتيبها ملتفًا.

ورقة شفرة. تتكون نصل الورقة النموذجي من طبقة رقيقة من الخلايا السطحية - البشرة والأنسجة الداخلية متعددة الطبقات - الميزوفيل. يتم اختراق الميزوفيل عن طريق نظام الأوردة. يُظهر مقطع رفيع من الورقة تحت المجهر أن الجزء الخارجي من البشرة مغطى ببشرة - وهو فيلم يتكون من كوتين شمعي. يتم مقاطعة هذا الفيلم في بعض الأماكن عن طريق شوائب مواد تشبه البكتين. من خلال هذه المناطق، يمكن للورقة امتصاص المواد التي تحتوي على النيتروجين والفوسفور والبوتاسيوم وغيرها من العناصر الضرورية للتغذية والأداء الطبيعي للنبات من المحاليل المتساقطة على سطحه. تحمي البشرة والبشرة الخلايا الداخلية من الجفاف السريع، ويشير سمك هذه الطبقات الخارجية غالبًا إلى تكيف النوع مع بيئته. وهكذا، في أشجار الصنوبر وغيرها من النباتات دائمة الخضرة ذات الأوراق الضيقة، تعمل البشرة القوية على إبطاء التبخر بشكل فعال للغاية، خاصة في فصل الشتاء، عندما تحتوي التربة المتجمدة على القليل من الماء المتاح للجذور. تتخلل البشرة والبشرة ثقوبًا صغيرة - ثغورًا لا يتساوى عددها على جانبي الورقة. كل فغرة عبارة عن فجوة بين خليتين حارستين على شكل حبة الفول، والتي تغير شكلها قليلاً أو تفتحها أو تغلقها. وهذا ينظم معدل النتح، أي. فقدان الماء من قبل النبات. عندما تكون الثغور مفتوحة، يتبخر بخار الماء من خلالها إلى الغلاف الجوي، مما يضمن حركة تصاعدية لأجزاء جديدة من الماء مع الأملاح الذائبة فيه من الجذور إلى الأوراق وأجزاء أخرى من البراعم. يحدث تبادل الغازات بين النبات والبيئة أيضًا من خلال الثغور. تتفاعل الخلايا الحارسة بحساسية مع مستوى الضوء: عندما يزداد، تنفتح الثغور على نطاق أوسع؛ وعندما يحل الظلام، يصبح شق الثغور أضيق. وبالتالي، فإن تبادل الغازات في الفم والنتح يكونان أكثر كثافة أثناء النهار مقارنة بالليل. تحتوي بشرة الورقة أيضًا على ثغور متخصصة - هيداثوديس، تفرز الماء على شكل قطرات. هذه العملية تسمى التمزق. تبلغ شدته الحد الأقصى عندما يتم امتصاص الكثير من الماء ويكون التبخر بطيئًا. خلافًا للاعتقاد السائد، فإن قطرات الندى التي تلاحظ على العشب في صباح أحد أيام الصيف هي نتيجة التمزق، وليس تكثيف رطوبة الغلاف الجوي. الجزء الرئيسي من الورقة هو الميزوفيل. مباشرة تحت البشرة العلوية (أحيانًا تحت الطبقة السفلية) توجد طبقة واحدة أو عدة طبقات أسطوانية متعامدة مع سطح ما يسمى بالورقة. خلايا الحاجز - حمة الحاجز. تحتوي كل خلية من هذه الخلايا على العديد من الأجسام المصغرة - البلاستيدات الخضراء، التي تحتوي على صبغة الكلوروفيل الخضراء، التي تلتقط الطاقة الشمسية وتحولها إلى طاقة كيميائية. هذه العملية، التي تسمى التمثيل الضوئي، تنتج السكريات من ثاني أكسيد الكربون الموجود في الغلاف الجوي والماء من التربة. توجد تحت الحمة الحاجزية خلايا كبيرة تشكل الحمة الإسفنجية. المساحات الحرة بينها (المساحات بين الخلايا) تسهل انتشار الغازات داخل الورقة. تحتوي الحمة الإسفنجية على عدد أقل من البلاستيدات الخضراء، كما أن عملية التمثيل الضوئي ليست مكثفة هنا كما هو الحال في الحمة الحاجزية. الأوردة التي تخترق الورقة، أي. الحزم الليفية الوعائية التي تنقل الماء والمواد المغذية محاطة بغمد أو بطانة من الخلايا ذات الجدران الرقيقة والمضغوطة. يتكون الجزء العلوي من الوريد من نسيج الخشب، الذي يتكون من الأوعية والقصبات الهوائية، والجزء السفلي من اللحاء، ويمثله بشكل رئيسي أنابيب الغربال. ومن خلال نسيج الخشب ينتقل الماء مع الأملاح المعدنية الذائبة من الجذور إلى شفرات الورقة، ومن خلال اللحاء يتم إرسال منتجات التمثيل الضوئي - المواد العضوية - من الورقة إلى جميع أعضاء النبات. هناك نوعان رئيسيان من تعرّق الأوراق - شبكي، عندما تتفرع الأوردة وتتصل ببعضها البعض، ومتوازي، عندما تكون متوازية مع بعضها البعض. النوع الأول هو نموذجي للنباتات المزهرة ثنائية الفلقة - إبرة الراعي، والطماطم، والقيقب، والبلوط، وما إلى ذلك؛ الثاني - ل monocots، أي. القزحية والزنابق والحبوب (مثل الذرة والخيزران والقمح) وما إلى ذلك. هناك انحرافات مختلفة عن هذا النمط وأنواع انتقالية من التعرق.

هيكل الورقة
البناء الضوئي.الوظيفة الرئيسية للورقة هي عملية التمثيل الضوئي، والتي يتم خلالها تكوين السكريات من الماء وثاني أكسيد الكربون بسبب الطاقة الشمسية. من هذه السكريات تتشكل مواد خاصة بها في أعضاء النبات المختلفة، وهي ضرورية، على سبيل المثال، للنمو، وتجميع الخلايا، ونضج الثمار والبذور، وما إلى ذلك. يتم تخزين السكريات احتياطيًا حتى يمكن استخدامها عند الضرورة. وبالتالي فإن الورقة الخضراء هي العضو الذي يعتمد عليه تزويد النباتات بالمواد العضوية بشكل كامل. لتنمو، تحتاج النباتات إلى نفس المواد العضوية مثل الحيوانات (البروتينات والدهون والكربوهيدرات، وما إلى ذلك)، ولكن التمثيل الضوئي فقط هو الذي يسمح بالحصول عليها من المركبات غير العضوية. جميع الكائنات الحية غير القادرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي تعتمد بشكل مباشر أو غير مباشر على النباتات الخضراء في تغذيتها. إن عملية التمثيل الضوئي معقدة للغاية، وهنا سننظر إليها فقط من خلال المصطلحات الأكثر عمومية. عادة، يدخل ثاني أكسيد الكربون إلى الورقة من الجو من خلال الثغور، وينتشر عبر الفضاء بين الخلايا، ويمر عبر جدار الخلية ويتم امتصاصه بواسطة السائل الذي يملأ الخلايا. يدخل ثاني أكسيد الكربون الذي يدخل داخل البلاستيدات الخضراء والماء الموجود دائمًا هنا في سلسلة من التفاعلات التي تنتج منتجات وسيطة مختلفة، وفي النهاية السكريات، ولا سيما سكر الجلوكوز القابل للذوبان في الماء ومنتج بلمرته، النشا. علاوة على ذلك، تتشكل البروتينات من السكريات من خلال تفاعلات معينة مع مركبات النيتروجين والكبريت (التي تأتي بشكل رئيسي من التربة). جميع المركبات الأخرى الضرورية للجسم، مثل السليلوز واللجنين والدهون والزيوت وغيرها، يتم بناؤها في النهاية من السكريات. انظر أيضًا البناء الضوئي.
تطور وسقوط الأوراق.تتطور الأوراق من مناطق ذات أنسجة جذعية سريعة النمو - النسيج الإنشائي، الموجود في البراعم عند قمة الساق وفي العقد البراعمية. قبل أن تتفتح البراعم ، تتشكل براعم الأوراق التي لم يتم تشريحها بعد من النسيج الإنشائي على شكل درنة أو أسطوانة على مخروط النمو - ما يسمى. بريمورديا الورقة. عندما ينفتح البرعم، تبدأ خلاياها في الانقسام والنمو والتخصص بسرعة حتى تتشكل الورقة بالكامل. كما تتطور الورقة في محورها، أي. وفي أعلى الزاوية بين الورقة وقسم الجذع الصاعد منها، يتكون برعم جديد دائمًا تقريبًا. قد تنشأ براعم جديدة من هذه البراعم الإبطية في العام المقبل. على عكس الجذور والسيقان، فإن الورقة هي عضو مؤقت. بعد أن وصل إلى التطور الكامل، بعد مرور بعض الوقت يموت ويسقط. في الأنواع المتساقطة الأوراق في المنطقة المناخية المعتدلة، يحدث هذا كل خريف. قبل ذلك، يحفز هرمون النبات Abscisin II تكوين طبقة خاصة من الأنسجة المتخصصة عند قاعدة سويقات الورقة (أو نصلها، إذا كانت الورقة لاطئة). طبقة فاصلة. وتتكون بشكل رئيسي من حمة إسفنجية، أي. ترتبط الخلايا ذات الجدران الرقيقة ببعضها البعض بشكل فضفاض، وبالتالي، تحت تأثير وزنها، وكذلك التأثيرات الخارجية، تنفصل هذه الورقة بسهولة نسبيًا عن الجذع. في الأنواع دائمة الخضرة، تتجدد أوراق الشجر أيضًا، لكن كل ورقة تعيش لعدة سنوات، ولا تسقط الأوراق دفعة واحدة، بل تسقط واحدة تلو الأخرى، بحيث تكون هذه التغييرات غير مرئية ظاهريًا. تنتشر هذه الظاهرة على نطاق واسع في النباتات الاستوائية، حيث يمكنك رؤية الأوراق في مراحل مختلفة من التطور في أي وقت من السنة: بعضها جاهز للسقوط، والبعض الآخر يتكشف للتو، والبعض الآخر يمر ذروة النضج والنشاط الأيضي.
لون أوراق الخريف. تصبح الأوراق ذات ألوان زاهية بشكل خاص في الخريف في بعض المناطق الجغرافية، على سبيل المثال في شمال شرق وشمال غرب الولايات المتحدة، وجنوب شرق آسيا القارية، وجنوب غرب أوروبا. في شمال أوروبا، حيث يكون الشتاء معتدلًا وممطرًا، تتحول الأوراق في الغالب إلى اللون الأصفر والبني قبل السقوط. يعتمد لون أوراق الخريف إلى حد كبير على نوع النبات، ولكنه يتأثر أيضًا بالظروف الجوية ونوع التربة. قبل سقوط الأوراق، تنتقل العناصر الغذائية منها إلى السيقان والجذور. يتوقف تكوين الكلوروفيل، ويتم تدمير بقاياه بسرعة بواسطة ضوء الشمس. ونتيجة لذلك، تصبح الأصباغ الصفراء، وخاصة الزانثوفيل والكاروتينات، مرئية. وهي موجودة في الأوراق طوال موسم النمو، ولكنها مغطاة بالكلوروفيل الأخضر في فصلي الربيع والصيف. تنتج الألوان البرتقالية والحمراء والأرجوانية لأوراق الشجر الخريفية عن أصباغ أخرى - الأنثوسيانين، والتي، على عكس الأصباغ الصفراء، تظهر فقط في الخريف، وتعتمد كميتها على الطقس. إذا انخفضت درجة حرارة الهواء بشكل حاد إلى مستوى 0-7 درجة مئوية، فسيبقى المزيد من السكريات والعفص في الورقة، ونتيجة لذلك، يتم تنشيط تخليق الأنثوسيانين. وهكذا، إذا كان الخريف مشمسًا وجافًا وباردًا، فإن أوراق العديد من الأشجار تبهج العين بألوان حمراء زاهية وصفراء وبرتقالية وقرمزية. إذا كان الخريف غائما، والليالي دافئة ويتم تصنيع كمية أقل من السكر في الأوراق، وتنتقل منها نسبة كبيرة منه إلى الساق، فإن تكوين الأنثوسيانين يكون ضعيفا ويصبح لون الأوراق أصفر باهتا في الغالب . ومن أجمل الأنواع في الخريف هو قيقب السكر (Acer saccharum)، الذي تتحول أوراقه إلى اللون الأصفر الغامق والبرتقالي الذهبي والأحمر الفاتح. في القيقب الأحمر (A. Rubrum) يتحولون إلى اللون الأحمر، وفي النرويج القيقب (A. platanoides) والقيقب الفضي (A. saccharinum) يصبح لونهم أصفر ذهبي. تاج الخريف من Liquidambar styraciflua لا يمكن إلا أن يثير الإعجاب: في نفس الشجرة يمكن أن يلمع بظلال مختلفة من اللون الأرجواني والقرمزي والأصفر والأخضر. تشمل أنواع الأشجار الأخرى التي تتحول إلى اللون الأحمر في الخريف Nyssa sylvatica وOxydendrum arboreum والبلوط القرمزي الأمريكي (Quercus coccinea) وبلوط المستنقعات (Q. palustris). تتحول أوراق قرانيا فلوريدا (Cornus florida) وأشجار القرانيا الوردية (C. florida Rubra) إلى اللون القرمزي الزاهي في وقت أبكر من معظم الأشجار الأخرى. من بين الشجيرات، تشتهر أنواع euonymus المجنحة (Euonymus alatus)، وأنواع مختلفة من البرباريس (Berberis spp.) بأوراق الخريف المشرقة. ) والماكريل الأمريكي (Cotinus americanus).
أوراق متخصصة.يمكن أن تتخصص الأوراق بطرق مختلفة، مما يفقد مظهرها النموذجي وبنيتها وحتى وظائفها. ومن أمثلة هذه الأوراق محلاق العديد من البقوليات، التي تسمح للنباتات بالتشبث بالدعامات، وأشواك الصبار، حيث انتقلت عمليات التمثيل الضوئي إلى سيقان لحمية خضراء، وقشور البراعم الواقية للأشجار، وكذلك القنابات - المقاييس - تشبه أوراق الشجر على عنيقات العديد من الأنواع. في بعض الأحيان تكون الأوراق المحيطة بالزهور والنورات بأكملها مشرقة وواضحة، مثل أوراق الأرونيكا البيضاء أو الحمراء (كالا، أنثوريوم) أو الأوراق القمية الحمراء والبيضاء والوردية من البونسيتة (الفربيون بولشيريما). يمكن بسهولة الخلط بينها وبين البتلات، في حين أن الزهور الحقيقية لهذه الأنواع يمكن أن تكون صغيرة نسبيًا وغير واضحة. أوراق الصبار الأمريكي (Agave americana) سميكة جدًا ولحمية - فهي تخزن الماء والمواد المغذية. تشمل النباتات الأخرى التي تتمتع بوظيفة تخزين واضحة للأوراق الرجلة المختلفة (جنس الرجلة) والأزهار الجميلة (جنس السيدوم). تحتوي أوراقها على مواد غروية صمغية تربط الماء بشكل فعال وتبطئ تبخره في الموائل القاحلة النموذجية لهذه "الأوراق العصارية". على ما يسمى يتم تحويل أوراق النباتات الآكلة للحشرات إلى مصائد للمفصليات الصغيرة. وهكذا، في مصيدة الذباب فينوس (Dionaea muscipula)، يمكن لنصفي الورقة، المغطاة عند الحواف بأشواك بارزة للأعلى، أن تدور بالنسبة إلى الضلع الأوسط. عندما تهبط حشرة على نصل ورقة، ينغلق هذان النصفان مثل الكتاب، وتجد الضحية نفسها في الفخ. يتحلل جسمها تحت تأثير الإنزيمات التي تفرزها غدد الأوراق، ويمتص النبات منتجات التحلل. نبات الإبريق (Nepenthes) له أوراق معدلة على شكل إبريق. فالحشرة التي تزحف إلى الداخل لا تستطيع الخروج، فتغرق ويتم هضمها في السائل الذي تفرزه الغدد الموجودة في قاع الإبريق. تشكل أوراق العديد من النباتات خطراً على الحيوانات ذوات الدم الحار. وبالتالي فإن تجذير السماق (Toxicodendron radicans) يحتوي على مادة دهنية تسبب عند ملامستها للجلد التهابًا شديدًا (التهاب الجلد). تتراكم في أوراق بعض أنواع القتاد (جنس القتاد) السيلينيوم، وهو مادة سامة للحيوانات. تصاب الماشية التي تناولت كمية كبيرة من هذه الأوراق بمرض السيلينوز، الذي تموت منه أحيانًا. الأوراق سامة، على سبيل المثال، في نباتات مثل Dieffenbachia picta، وزنبق الوادي (Convallaria majalis)، والأزاليات والرودودندرون (جنس رودودندرون)، وكالميا لاتيفوليا. أنظر أيضاالنباتات السامة.

موسوعة كولير. - المجتمع المفتوح. 2000 .

المرادفات:

الورقة هي عضو نباتي للنباتات وهي جزء من الساق. وظائف الورقة هي التمثيل الضوئي وتبخر الماء (النتح) وتبادل الغازات. بالإضافة إلى هذه الوظائف الأساسية، نتيجة للتكيف مع الظروف المعيشية المختلفة، يمكن أن تخدم الأوراق المتغيرة الأغراض التالية.

• تراكم العناصر الغذائية (البصل، الملفوف)، الماء (الصبار)؛
• الحماية من أكل الحيوانات (أشواك الصبار والبرباريس) ؛
• التكاثر الخضري (بيغونيا، البنفسجي)؛
• اصطياد وهضم الحشرات (الندى، مصيدة الذباب فينوس)؛
• حركة وتقوية السيقان الضعيفة (محلاق البازلاء والبيقية) ؛
• إزالة المنتجات الأيضية أثناء سقوط الأوراق (في الأشجار والشجيرات).

الخصائص العامة لأوراق النبات

أوراق معظم النباتات خضراء اللون، وغالبًا ما تكون مسطحة، وعادة ما تكون متناظرة على المستوى الثنائي. تتراوح الأحجام من بضعة ملليمترات (طحلب البط) إلى 10-15 م (أشجار النخيل).

وتتكون الورقة من خلايا النسيج التربوي لمخروط النمو في الساق. يتم التمييز بين أوراق بريمورديوم إلى:

• ورقة شفرة؛
• السويقات التي يتم من خلالها ربط الورقة بالساق؛
• الشروط.

بعض النباتات لا تحتوي على أعناق، وتسمى هذه الأوراق، على عكس الأوراق المعنقة كَسُول. ليست كل النباتات لديها شروط أيضا. وهي عبارة عن زوائد مقترنة بأحجام مختلفة في قاعدة سويقات الورقة. شكلها متنوع (أغشية، حراشف، أوراق صغيرة، أشواك)، وظيفتها وقائية.

الأوراق البسيطة والمركبةتتميز بعدد شفرات الأوراق. تحتوي الورقة البسيطة على شفرة واحدة وتسقط بالكامل. يحتوي المجمع على عدة صفائح على سويقاته. وهي متصلة بالسويقات الرئيسية بأعناقها الصغيرة وتسمى المنشورات. عندما تموت ورقة مركبة، تسقط الوريقات أولاً، ثم السويقة الرئيسية.

تتنوع شفرات الأوراق في الشكل: خطية (حبوب)، بيضاوية (أكاسيا)، سنانية (صفصاف)، بيضاوية (كمثرى)، على شكل سهم (رأس سهم)، إلخ.

يتم ثقب شفرات الأوراق في اتجاهات مختلفة بواسطة الأوردة، وهي عبارة عن حزم ليفية وعائية وتمنح الورقة القوة. غالبًا ما يكون لأوراق النباتات ثنائية الفلقة تعرق شبكي أو ريشي الشكل، في حين أن أوراق النباتات أحادية الفلقة لها تعرق متوازي أو مقوس.

يمكن أن تكون حواف نصل الورقة صلبة؛ وتسمى هذه الورقة ذات الحواف الكاملة (أرجواني) أو ذات شقوق. اعتمادًا على شكل الشق، على طول حافة نصل الورقة، تتميز الأوراق بأنها مسننة، أو مسننة، أو مسننة، وما إلى ذلك. في الأوراق المسننة، يكون للأسنان جوانب متساوية إلى حد ما (خشب الزان، البندق)، في الأوراق المسننة، جانب واحد من السن أطول من الجانب الآخر (الكمثرى)، المخروطية - لها شقوق حادة ونتوءات حادة (حكيم، بودرا). تسمى كل هذه الأوراق كاملة لأن أخاديدها ضحلة ولا تصل إلى عرض النصل.

في ظل وجود أخاديد أعمق، يتم فصل الأوراق عندما يكون عمق الأخدود يساوي نصف عرض النصل (البلوط)، منفصل - أكثر من النصف (الخشخاش). في الأوراق المشرحة، تصل الشقوق إلى الضلع الأوسط أو قاعدة الورقة (الأرقطيون).

في ظل ظروف النمو الأمثل، الأوراق السفلية والعلوية للبراعم ليست هي نفسها. هناك أوراق سفلية ووسطى وعليا. يتم تحديد هذا التمايز في الكلى.

الأوراق السفلية أو الأولى من اللقطة هي حراشف البراعم، والقشور الجافة الخارجية للبصيلات، وأوراق النبتة. عادة ما تتساقط الأوراق السفلية مع تطور البراعم. تنتمي أوراق الوريدات القاعدية أيضًا إلى الجذور الشعبية. تعتبر الأوراق المتوسطة أو الجذعية نموذجية للنباتات من جميع الأنواع. عادة ما تكون الأوراق العلوية ذات أحجام أصغر، وتقع بالقرب من الزهور أو النورات، وهي مطلية بألوان مختلفة أو عديمة اللون (تغطي أوراق الزهور والنورات والقنابات).

أنواع ترتيب الأوراق

هناك ثلاثة أنواع رئيسية من ترتيب الأوراق:

• منتظمة أو حلزونية.
• عكس؛
• مدور.

في الترتيب التالي، يتم ربط الأوراق المفردة بالعقد الجذعية بشكل حلزوني (شجرة التفاح، اللبخ). في الحالة المعاكسة، توجد ورقتان في العقدة مقابل الأخرى (أرجواني، خشب القيقب). ترتيب الأوراق الملتفة - ثلاث أوراق أو أكثر في العقدة تغلف الجذع في حلقة (elodea، oleander).

يسمح أي ترتيب للأوراق للنباتات بالتقاط أكبر قدر ممكن من الضوء، حيث تشكل الأوراق فسيفساء ورقية ولا تظلل بعضها البعض.

التركيب الخلوي للورقة

تحتوي الورقة، مثل جميع أعضاء النبات الأخرى، على بنية خلوية. الأسطح العلوية والسفلية لشفرة الورقة مغطاة بالجلد. تحتوي خلايا الجلد الحية عديمة اللون على السيتوبلازم والنواة وتقع في طبقة واحدة متواصلة. قذائفها الخارجية سميكة.

الثغور هي أعضاء الجهاز التنفسي للنبات

يحتوي الجلد على ثغور - شقوق مكونة من خليتين حارستين أو ثغريتين. تكون الخلايا الحارسة على شكل هلال وتحتوي على السيتوبلازم والنواة والبلاستيدات الخضراء والفجوة المركزية. يتم سماكة أغشية هذه الخلايا بشكل غير متساو: الطبقة الداخلية التي تواجه الفجوة تكون أكثر سمكًا من الطبقة المقابلة.

يؤدي التغير في تورم الخلايا الحارسة إلى تغيير شكلها، مما يجعل الشق الفموي مفتوحًا أو ضيقًا أو مغلقًا تمامًا، اعتمادًا على الظروف البيئية. لذلك، خلال النهار تكون الثغور مفتوحة، ولكن في الليل وفي الطقس الحار والجاف تكون مغلقة. ويتمثل دور الثغور في تنظيم تبخر الماء عن طريق النبات وتبادل الغازات مع البيئة.

توجد الثغور عادةً على السطح السفلي للورقة، ولكن من الممكن أيضًا أن تكون على السطح العلوي، وفي بعض الأحيان يتم توزيعها بشكل متساوٍ أكثر أو أقل على كلا الجانبين (الذرة)؛ في النباتات المائية العائمة، توجد الثغور فقط على الجانب العلوي من الورقة. يعتمد عدد الثغور لكل وحدة مساحة ورقة على نوع النبات وظروف النمو. في المتوسط، هناك 100-300 منهم لكل 1 مم 2 من السطح، ولكن يمكن أن يكون هناك أكثر من ذلك بكثير.

لب الأوراق (ميسوفيلي)

بين القشرة العلوية والسفلية لشفرة الورقة يوجد لب الورقة (الميزوفيل). يوجد أسفل الطبقة العليا طبقة واحدة أو أكثر من الخلايا الكبيرة المستطيلة التي تحتوي على العديد من البلاستيدات الخضراء. هذه حمة عمودية أو حاجزة - نسيج الاستيعاب الرئيسي الذي تحدث فيه عمليات التمثيل الضوئي.

توجد تحت الحمة الحاجزية عدة طبقات من الخلايا غير المنتظمة الشكل مع مساحات كبيرة بين الخلايا. تشكل هذه الطبقات من الخلايا حمة إسفنجية أو فضفاضة. تحتوي خلايا الحمة الإسفنجية على عدد أقل من البلاستيدات الخضراء. يؤدون وظائف النتح وتبادل الغازات وتخزين المواد الغذائية.

يخترق لب الورقة شبكة كثيفة من الأوردة والحزم الليفية الوعائية التي تزود الورقة بالماء والمواد المذابة فيها، كما تزيل المواد المشابهة من الورقة. بالإضافة إلى ذلك، تؤدي الأوردة دورًا ميكانيكيًا. عندما تبتعد العروق عن قاعدة الورقة وتقترب من القمة، فإنها تصبح أرق بسبب التفرع والفقد التدريجي للعناصر الميكانيكية، ثم أنابيب الغربال، وأخيرًا القصبات الهوائية. عادة ما تتكون أصغر الفروع الموجودة على حافة الورقة من القصبات الهوائية فقط.

رسم تخطيطي لهيكل ورقة النبات

يختلف التركيب المجهري لشفرة الورقة بشكل كبير حتى داخل نفس المجموعة المنتظمة من النباتات، اعتمادًا على ظروف النمو المختلفة، وبشكل أساسي على ظروف الإضاءة وإمدادات المياه. غالبًا ما تفتقر النباتات الموجودة في المناطق المظللة إلى الحمة الحاجزة. تحتوي خلايا الأنسجة الاستيعابية على حواجز أكبر؛ ويكون تركيز الكلوروفيل فيها أعلى منه في النباتات المحبة للضوء.

البناء الضوئي

في البلاستيدات الخضراء لخلايا اللب (وخاصة الحمة العمودية)، تحدث عملية التمثيل الضوئي في الضوء. يكمن جوهرها في حقيقة أن النباتات الخضراء تمتص الطاقة الشمسية وتنتج مواد عضوية معقدة من ثاني أكسيد الكربون والماء. وهذا يطلق الأكسجين الحر في الغلاف الجوي.

المواد العضوية التي تنتجها النباتات الخضراء هي غذاء ليس فقط للنباتات نفسها، ولكن أيضًا للحيوانات والبشر. وهكذا فإن الحياة على الأرض تعتمد على النباتات الخضراء.

جميع الأكسجين الموجود في الغلاف الجوي هو من أصل التمثيل الضوئي، ويتراكم بسبب النشاط الحيوي للنباتات الخضراء ويتم الحفاظ على محتواه الكمي ثابتًا بسبب عملية التمثيل الضوئي (حوالي 21٪).

وباستخدام ثاني أكسيد الكربون الموجود في الجو في عملية التمثيل الضوئي، تقوم النباتات الخضراء بتنقية الهواء.

تبخر الماء عن طريق الأوراق (النتح)

بالإضافة إلى عملية التمثيل الضوئي وتبادل الغازات، تحدث عملية النتح في الأوراق - تبخر الماء عن طريق الأوراق. تلعب الثغور الدور الرئيسي في التبخر ؛ ويشارك كامل سطح الورقة جزئيًا في هذه العملية. في هذا الصدد، يتم التمييز بين النتح الفموي والنتح الجلدي - من خلال سطح البشرة التي تغطي بشرة الورقة. النتح الجلدي أقل بكثير من النتح الفموي: في الأوراق القديمة يبلغ 5-10٪ من إجمالي النتح، ولكن في الأوراق الصغيرة ذات البشرة الرقيقة يمكن أن يصل إلى 40-70٪.

وبما أن النتح يحدث بشكل رئيسي من خلال الثغور، حيث يخترق ثاني أكسيد الكربون أيضًا لعملية التمثيل الضوئي، فهناك علاقة بين تبخر الماء وتراكم المادة الجافة في النبات. تسمى كمية الماء التي يتبخرها النبات لتكوين 1 جرام من المادة الجافة معامل النتح. وتتراوح قيمتها من 30 إلى 1000 وتعتمد على ظروف النمو ونوع النباتات وتنوعها.

لبناء جسمه، يستخدم النبات ما متوسطه 0.2٪ من المياه التي تمر عبره، وينفق الباقي على التنظيم الحراري ونقل المعادن.

يخلق النتح قوة شفط في الخلايا الورقية والجذرية، وبالتالي يحافظ على الحركة المستمرة للمياه في جميع أنحاء النبات. في هذا الصدد، تسمى الأوراق مضخة المياه العلوية، على عكس نظام الجذر - مضخة المياه السفلية، التي تضخ الماء إلى النبات.

يحمي التبخر الأوراق من الحرارة الزائدة، وهو أمر ذو أهمية كبيرة لجميع عمليات حياة النبات، وخاصة عملية التمثيل الضوئي.

تتبخر النباتات في المناطق الجافة وفي الطقس الجاف كمية أكبر من الماء مقارنة بالظروف الرطبة. بالإضافة إلى الثغور، يتم تنظيم تبخر الماء من خلال تكوينات واقية على جلد الورقة. هذه التكوينات هي: بشرة، طلاء شمعي، زغب من شعيرات مختلفة، إلخ. في النباتات النضرة، تتحول الورقة إلى أشواك (صبار)، ويتم تنفيذ وظائفها عن طريق الجذع. تحتوي النباتات الموجودة في الموائل الرطبة على شفرات أوراق كبيرة ولا تحتوي على تكوينات واقية على الجلد.

النتح هو الآلية التي يتبخر بها الماء من أوراق النبات.

عندما يكون التبخر صعبا في النباتات، التمزيق- إطلاق الماء من خلال الثغور في حالة قطرة سائلة. تحدث هذه الظاهرة عادة في الطبيعة في الصباح، عندما يقترب الهواء من التشبع ببخار الماء، أو قبل هطول المطر. في ظروف المختبر، يمكن ملاحظة التمزق من خلال تغطية شتلات القمح الصغيرة بأغطية زجاجية. وبعد فترة قصيرة تظهر قطرات من السائل على أطراف أوراقها.

نظام الإفراز - سقوط الأوراق (سقوط الأوراق)

التكيف البيولوجي للنباتات لحماية نفسها من التبخر هو سقوط الأوراق - السقوط الهائل للأوراق خلال موسم البرد أو الحار. في المناطق المعتدلة، تتساقط أوراق الأشجار خلال فصل الشتاء، عندما لا تتمكن الجذور من سحب الماء من التربة المتجمدة ويجفف الصقيع النبات. في المناطق الاستوائية، يحدث سقوط الأوراق خلال موسم الجفاف.

يبدأ التحضير لتساقط الأوراق عندما تضعف شدة عمليات الحياة في أواخر الصيف - أوائل الخريف. بادئ ذي بدء، يتم تدمير الكلوروفيل؛ وتستمر الأصباغ الأخرى (الكاروتين والزانثوفيل) لفترة أطول وتعطي الأوراق لونًا خريفيًا. ثم، عند قاعدة سويقات الورقة، تبدأ خلايا الحمة في الانقسام وتشكل طبقة فاصلة. بعد ذلك، تمزق الورقة، وتبقى علامة على الجذع - ندبة الورقة. بحلول وقت سقوط الأوراق، تصبح الأوراق قديمة، وتتراكم فيها المنتجات الأيضية غير الضرورية، والتي تتم إزالتها من النبات مع الأوراق المتساقطة.

تنقسم جميع النباتات (عادة الأشجار والشجيرات، والأعشاب في كثير من الأحيان) إلى نفضية ودائمة الخضرة. في النباتات المتساقطة الأوراق، تتطور الأوراق خلال موسم نمو واحد. كل عام، مع بداية الظروف غير المواتية، فإنها تسقط. تعيش أوراق النباتات دائمة الخضرة من سنة إلى 15 سنة. يحدث موت بعض الأوراق القديمة وظهور أوراق جديدة باستمرار، وتظهر الشجرة دائمة الخضرة (الصنوبريات والحمضيات).

يحدث نمو تبادل لاطلاق النار خارجيا بريمورديوم الورقة.وهي تقع أسفل طرف اللقطة ولها مظهر حديبة بيضاوية. تنقسم خلايا ورقة البدائيات في كل الاتجاهات، وبالتالي تنمو الورقة سمكًا وارتفاعًا. بمجرد توقف نمو السمك، تأخذ الورقة مظهرًا مسطحًا.

هناك جزأين من ورقة بريمورديوم: قمي(أعلى) و القاعدية(أدنى). النمو القمي لأوراق بريمورديوم محدود ولا يدوم طويلا. عندما يتوقف الجزء العلوي من الورقة عن النمو، تستمر القاعدة في النمو. وبعبارة أخرى، ينتهي النمو القمي ويبدأ النمو القاعدي. وهكذا، يكمل النسيج الإنشائي القمي وظيفة النمو، وتبدأ الأنسجة الإنشائية المقحمة في تطورها.

يتطور نصل الورقة والسويقات مباشرة من الجزء العلوي للورقة البدائية، وتتطور قاعدة الورقة والنصوص من الجزء السفلي. في بعض الأحيان تتشكل بالفعل مجموعة من أجزاء الورقة في البرعم، وعندما تدخل من البرعم، تنمو الأجزاء المتكونة بالفعل ويتمايز بنياتها التشريحية. سويقات هي واحدة من آخر ما ينمو.

ملاحظة 1

ومن الجدير بالذكر أنه ليس كل الأوراق تحتوي على سويقات.

يزداد حجم نصل الورقة بشكل موحد تمامًا. الورقة أحادية التماثل في معظم النباتات. تحتوي الورقة على سطحين - ظهري (ظهري) وبطني (بطني). يقع السطح الظهري في البرعم في الداخل، وبالتالي يكون ملاصقًا للساق، وفي الورقة المتطورة يكون في الأعلى. على العكس من ذلك ، يقع البطن في الخارج في البرعم وفي الأسفل في الورقة المتقدمة.

تعديل الأوراق (التحولات)

يتم تعديل الأوراق اعتمادًا على ظروف نمو النبات، وفيما يتعلق بتكيف النباتات مع وظائف معينة. الأشواك، والمقاييس، والمحلاق، والأوراق، ونمو الشعر على الورقة كلها تعديلات على الأوراق.

تؤدي أشواك النباتات وظيفتين: تقليل تبخر الماء (الصبار في الصحراء) والحماية من الحيوانات. الأشواك لها مواقع مختلفة على الجذع. على سبيل المثال، في البرباريس، توجد الشوكة تحت الورقة، وفي الزعرور تكون في محور الورقة. تحولت نصل ورقة الصبار إلى شوكة. في استراغالوس، تحول محور الورقة المركبة إلى عمود فقري؛ وفي السنط، تغير الشرط.

لقد تكيفت براعم الكروم للحصول على الدعم من أجل اتخاذ موقع معين في الفضاء. يتم تنفيذ وظيفة مماثلة عن طريق الأوراق المعدلة في محلاق البازلاء، فهي تساعد النبات على التحرك بسبب مثابرته.

تلعب قشور النباتات المنتفخة دورًا خاصًا؛ كما أن قشور التغطية للبراعم والمصابيح والجذور تؤدي وظيفة وقائية.

تعد أجهزة الاصطياد كتعديلات للأوراق من سمات النباتات الآكلة للحشرات. الأوراق معدلة وتشبه زنابق الماء والجرار والألواح اللزجة. تغذي الشعيرات اللزجة في نبات الندى النباتات، وتهبط الحشرة على السطح اللزج، وتنغلق الورقة ويبدأ الحيوان في التحلل تحت تأثير الإنزيمات. حدث هذا التعديل بسبب حقيقة أن النبات نما في تربة تعاني من نقص المعادن.

تم العثور على تعديلات الأوراق على شكل كيس في نبات نباتي في الغابات الاستوائية المطيرة. يتراكم الماء والدبال في مثل هذه التكوينات. ونتيجة لذلك، تتشكل جذور عرضية في الأوراق، مما يزود النباتات بالرطوبة.

يغطي Phyllodes براعم طحلب النادي، أي. هي ثمرات على الجذع. يأتون باللون الأخضر، الخ. يمكنها القيام بعملية التمثيل الضوئي، أو يمكنها حمل الجراثيم على شكل أكياس تتشكل فيها الجراثيم. أكاسيا لديها أيضا phyllodes. تتحول سويقات شجرة السنط إلى تكوين مسطح يشبه الورقة.

يتم تكييف طلاء الشعر والشمع على الأوراق للاحتفاظ بالرطوبة وتأخير عملية التبخر. يعكس السطح اللامع لللبخ أشعة الضوء، مما يساهم في تقليل تبخر الماء بواسطة النبات.

يتم تكييف الأسنان الموجودة على طول حواف النباتات للتعبير عن عمليات التمثيل الضوئي والنتح. وهكذا يحدث التكثيف مما يؤدي إلى تكوين الندى.

يمكن للفيرومونات والسموم والزيوت العطرية والمعادن المتبلورة التي تنتجها الأوراق أن تطرد الآفات. تقوم البتلات بتلقيح الحشرات.

ملاحظة 2

وبالتالي، فإن تعديل الأوراق قادر على تكيف النباتات مع البيئة ومقاومتها للظروف غير المواتية.

ترتيب أوراق الشجر

ترتيب الأوراق، أو phyllotaxis- هذا هو الترتيب الذي يتم به وضع الأوراق على الساق، مما يعكس التماثل في بنية النبتة. يعتمد موضع الورقة على ترتيب البدائيات الموضوعة على مخروط النمو. تحتوي معظم النباتات على أوراق تقع مباشرة على السيقان والفروع، بحيث يمكن وضع القواعد العامة لترتيبها. للوهلة الأولى، تبدو الأوراق مرتبة بشكل عشوائي. ولكن إذا نظرت عن كثب إلى الأوراق، سترى أن الأوراق تجلس في أزواج، واحدة مقابل الأخرى، ويسمى هذا الترتيب المعاكس. في بعض النباتات، تتناوب أزواج الأوراق بحيث تتقاطع مع بعضها البعض، وهذا ما يسمى الجلوس المتقاطع. إذا كان هناك ثلاث أوراق على عقدة واحدة، والتي تتناوب مع بعضها البعض، وربما حتى 4-10 دولارات أو أكثر من الأوراق، فإن الترتيب يسمى حلقيًا. إذا كانت الأوراق توضع فوق بعضها البعض على السيقان ذات الأوراق الدائرية، فستحصل على عدة خطوط عمودية وخطوط متوازية مع بعضها البعض، والتي تسمى تقويمية. إذا قمت برسم خط من الأسفل الأول إلى أقرب ورقة، ثم من الثاني إلى الأقرب، وما إلى ذلك. حتى النهاية، يتم تشكيل خط حلزوني، ثم يسمى ترتيب الأوراق هذا حلزونيًا.

في كل ترتيب أوراق متعدد الحدود، بالإضافة إلى الحلزون الرئيسي، يتم ملاحظة اللوالب الثانوية الأكثر انحدارًا. يطلق عليهم المظلات.

الصورة 1.

إذا امتدت ثلاث أوراق أو أكثر من العقدة، يسمى ترتيب الأوراق ملتفًا. مع ترتيب أوراق الوردة، تكون الأوراق في وردة، أي. يتم ترتيب مجموعة من الأوراق في دائرة من مركز مشترك واحد.

ورقة الفسيفساء

التعريف 1

ورقة الفسيفساء- هذا نوع من ترتيب أوراق النبات في مستوى واحد، بطريقة تضمن أقل تظليل لأوراق بعضها البعض. يتم توجيه الأوراق بشكل عمودي على اتجاه أشعة الضوء. كل هذا نتيجة النمو غير المتساوي للأعناق وأوراق الأوراق التي تمتد نحو الضوء وتملأ كل فجوة مضيئة. تتشكل فسيفساء الأوراق في أي ترتيب للأوراق على الإطلاق - متقابل أو ملتف أو وردة أو بديلة أو معاكسة بالعرض.

يكتب الناس عنها القصائد والأغاني، ويعجبون بها في الربيع والصيف والخريف، ويتطلعون إلى ظهورها في الشتاء. إنها رمز للحياة وولادة الطبيعة، وهي رداء رقيق يسر العين ويمنح الأكسجين النقي لجميع الكائنات الحية على الأرض. هذه هي الأوراق - التي نراها كل يوم والتي لا يمكن أن يعيش بدونها نبات واحد، أو حتى كوكبنا بأكمله.

- أوراق صفراء تحوم فوق المدينة، وتتساقط تحت أقدامنا بحفيف هادئ...

- ورقة القيقب، ورقة القيقب، حلمت بك في منتصف الشتاء...

- الأوراق الخضراء ترن لكل من كان عاشقاً...

ما هي الأوراق، لماذا هناك حاجة إليها، لماذا تتحول إلى اللون الأصفر في الخريف وتنمو مرة أخرى في فصل الشتاء، ما هي الألوان والأشكال التي تأتي بها - كل هذا وأكثر من ذلك بكثير سوف تتعلم من هذا المنشور.

وظائف الأوراق ودورها في الحياة النباتية

إذا تحدثنا بلغة علمية جافة، فإن الورقة هي أحد أهم أعضاء النبات، وتتمثل وظيفتها الرئيسية في المشاركة في عملية التمثيل الضوئي.

[!] التمثيل الضوئي هو تحويل الطاقة الشمسية إلى مركبات عضوية داخل النبات. وببساطة، تحصل النباتات، من خلال عملية التمثيل الضوئي، على غذائها من أشعة الشمس.

بالإضافة إلى ذلك، بمساعدة الأوراق، يتنفس النبات ويتبخر الرطوبة (يطلق الندى).

كما ترون، بدون الأغطية الخضراء، ستكون الحياة النباتية مستحيلة، ولكن لا تعتمد النباتات فقط على الأوراق. بمساعدة هذه الرئتين الغريبة، يقوم النبات بتحييد ثاني أكسيد الكربون وإطلاق الأكسجين الضروري للأشخاص والحيوانات والحشرات، أي لجميع الكائنات الحية على هذا الكوكب.

بشكل عام، تتكون الورقة من عدة أجزاء:

• القاعدة هي مكان الالتصاق بالساق؛
• Stipule - عناصر تشبه الأوراق في القاعدة، وفي بعض الحالات تسقط بعد فتح الورقة بالكامل؛
• سويقات - استمرار للوريد الرئيسي لشفرة الورقة، الذي يربط الورقة والساق؛
• نصل الورقة هو الجزء العريض من الورقة الذي يؤدي وظائفه الرئيسية.

نظرًا لأن كل نبات فردي والأوراق مختلفة تمامًا، فقد لا تكون بعض الأجزاء موجودة. على سبيل المثال، غالبًا ما تكون الشروط غائبة، وفي بعض الأحيان لا يوجد سويقات (في هذه الحالة، تسمى الأوراق لاطئة أو مثقوبة). بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن تكون جميع الأجزاء ذات أشكال وأطوال وهياكل مختلفة جدًا.

يساعد تصنيف الأجزاء الرئيسية وفصلها علماء النبات على التعرف على النبات بشكل صحيح وتحديد العائلة والجنس والنظام الذي ينتمي إليه.

هيكل وأنواع وأشكال لوحة الورقة

تتكون نصل الورقة من بشرة علوية مغطاة ببشرة، وطبقة حاجزة، وطبقة إسفنجية، وبشرة سفلية مغطاة أيضًا ببشرة. تؤدي كل طبقة وظيفة محددة:

• تحمي البشرة والبشرة اللوحة من التأثيرات الخارجية وتمنع التبخر المفرط للماء.

[!] الثغور هي المسؤولة عن عملية الاحتفاظ بالرطوبة اللازمة داخل الورقة - وهي خلايا مزدوجة يمكنها الإغلاق ومنع الرطوبة من التبخر. تبدأ الثغور عملها أثناء الجفاف، مما ينقذ النبات من الجفاف.

• الطبقة الحاجزة، والتي تسمى أيضًا النسيج العمودي، هي المسؤولة عن عملية التمثيل الضوئي. يتم أيضًا جمع البلاستيدات الخضراء، وهي الخلايا التي تلون سطح الورقة باللون الأخضر.
• الأنسجة الإسفنجية هي أساس صفيحة الأوراق. وتتمثل وظائفها في تبادل الغازات وامتصاص ثاني أكسيد الكربون وإطلاق الأكسجين والتمثيل الضوئي.

تتخلل اللوحة بأكملها حزم موصلة تسمى الأوردة، والتي يتم من خلالها توصيل المواد العضوية من الجذر إلى الورقة (الماء والمعادن) والعكس (محلول السكر). بالإضافة إلى ذلك، تشكل الأوردة هيكلًا عظميًا صلبًا يحمي الأنسجة الرخوة من التمزق.

أشكال اللوحة

بشكل عام، تنقسم جميع أشكال الأوراق إلى أوراق بسيطة ومعقدة، ومعقدة إلى راحية، ريشية الشكل، ثنائية الريش، ثلاثية الأوراق، مقطعة ريشية، والتي بدورها تنقسم إلى عدة أنواع أخرى. في المجموع، يحتوي علم النبات على ما لا يقل عن خمسة وثلاثين نوعا من الأشكال.

تتكون الأوراق البسيطة من نصل ورقة واحدة، ويمكن أن تكون بأشكال مختلفة جدًا: مستديرة، بيضاوية، على شكل معين، ممدودة، وما إلى ذلك. يختلف أيضًا مخطط طرف اللوحة ومكان تعلق السويقات.

الأوراق المعقدة هي تلك التي تتكون من عدة أجزاء، كلاهما مفصلية على سويقات مشتركة (مفصصة، مشرحة، منفصلة) ولها سويقات منفصلة خاصة بها (راحية، ريشية الشكل، ثلاثية الأوراق).

[!] ومن علامات الأوراق المعقدة أنها تتساقط في أوقات مختلفة.

بالإضافة إلى التكوين العام للورقة، تتميز قاعدتها (مستديرة، على شكل قلب، على شكل زغب، غير متكافئ، وما إلى ذلك) وقمة (مدببة، مسننة، على شكل محلاق، حادة، وما إلى ذلك).

أشكال الحواف

إن حافة الورقة، وكذلك شكلها العام، يخبران علماء النبات ما إذا كان النبات ينتمي إلى نوع أو آخر. اعتمادًا على عمق القطع، يتم تقسيم الحواف إلى أصابع أو خشنة (شقوق ضحلة)، مفصصة، مشرحة ومنفصلة (شقوق عميقة). تسمى الحواف الناعمة الحواف الكاملة.

أنواع التعرق

يمكن أن يكون نمط التعرق لشفرة الورقة متنوعًا للغاية ويعتمد على نوع النبات. وبشكل عام تنقسم جميع أنواع التعرق إلى قسمين:

• تمر عدة عروق متوازية عبر نصل الورقة، لكن الوريد المركزي غائب (تعرق متوازي)،
• هناك الوريد الرئيسي (المركزي)، الذي تتفرع منه الأوردة الجانبية (التعرق الشبكي)،
• عدة عروق منحنية تتباعد في منتصف الورقة وتتقارب نحو الحافة (تعرق مقوس).

في المقابل، ينقسم التعرق الشبكي إلى عدة أنواع فرعية.

أنواع الشروط والأعناق

عادة ما يبدو الشرط وكأنه ورقة صغيرة متخلفة تقع في قاعدة الورقة. وقد تسقط بعد أن تتوسع الورقة بالكامل أو تبقى على النبات. اعتمادًا على طريقة التعلق بالسويقات، تكون الشروط حرة، أو مدمجة مع سويقات، أو بين سويقات، أو على شكل بوق، أو تحيط بقاعدة سويقات.

يمكن أن تختلف الأعناق في شكل القطع: أسطوانة، نصف أسطوانة، مع درجة، وغيرها. بالإضافة إلى ذلك، كما ذكر أعلاه، قد لا يكون هناك سويقات على الإطلاق، وفي هذه الحالة يتم ربط الورقة مباشرة بالساق.

كما ترون، يعرض عالم النباتات مجموعة مذهلة من الأشكال، وهناك الملايين من مجموعاتها.

إذن، انتهى الجزء العلمي والنباتي، وحان الوقت للانتقال إلى الحقائق المذهلة حول الأوراق.

كيف تتكيف النباتات مع المناخ والظروف المعيشية الأخرى باستخدام الأوراق

يضطر كل مصنع إلى التأقلم مع الظروف الجوية وكذلك حماية نفسه من التأثيرات الخارجية. جميع أجزاء النبات: الجذور والبراعم والزهور وبالطبع الأوراق، تكيفت مع الظواهر المناخية المختلفة: درجة الحرارة المرتفعة أو المنخفضة، والجفاف أو الرطوبة الزائدة، ونقص أو زيادة ضوء الشمس. بالإضافة إلى ذلك، فإن النباتات مهددة من قبل الناس والحيوانات، لذلك تعلم الكثير منهم في عملية التطور صد الهجمات.

دعونا نفكر في كيفية مقاومة النبات للبيئة غير المواتية بمساعدة غطاءه الأخضر.

المناخ الجاف أو الرطب:

• الحجم الصغير للأوراق، وبالتالي المساحة الصغيرة لصفيحة الأوراق تمنع التبخر المفرط للماء؛
• الأوراق عادة ما تكون سميكة وعصيرية - وبالتالي تتراكم الرطوبة اللازمة؛
• إن شفرات أوراق العديد من النباتات مغطاة بالشعر، مما يمنع التبخر أيضًا؛
• يخدم الطلاء الشمعي الناعم على السطح نفس الغرض.
• الأوراق الكبيرة هي علامة على النباتات في المناخ الاستوائي، نظرا للحجم الكبير للوحة، تحدث عملية التبخر بشكل أكثر كثافة.

كراسولا، سينتبوليا، فيلوديندرون

مناطق عاصف:

• يسمح الشكل الممزق والخشن للحافة بمرور تدفقات الهواء بحرية، مما يجعل هبوب الرياح لا تؤذي الورقة.

البتولا الفضي "Dalecarlian"، monstera، قيقب النخيل

الأماكن ذات ضوء الشمس الزائد أو غير الكافي:

• إذا لم يكن هناك ما يكفي من ضوء الشمس، يمكن للعديد من النباتات أن تفتح أوراقها بحيث يصل أكبر قدر ممكن من ضوء الشمس إلى سطحها؛
• فسيفساء الأوراق هي ظاهرة تقع فيها الأوراق الصغيرة بين الأوراق الكبيرة. في هذه الحالة، تلتقط كل ورقة أشعة الشمس وتشارك في عملية التمثيل الضوئي؛
• بعض النباتات التي لا تحتاج إلى الكثير من أشعة الشمس تقوم بتصفية الضوء من خلال نوافذ خاصة شفافة موجودة على الأوراق.

الهندباء، اللبلاب، النوافذ

نباتات مائية- يقف ممثلو النباتات هؤلاء منفصلين، لأنه من أجل البقاء كان عليهم التكيف ليس حتى مع المناخ، ولكن مع عنصر مختلف تمامًا - الماء:

• يتم تشريح أوراق النباتات المائية (النباتات المغمورة بالكامل في الماء) بدرجة عالية. وبالتالي، من خلال زيادة مساحة السطح، يتلقى النبات الكمية اللازمة من الأكسجين؛
• الأوراق العائمة على سطح الخزان لا تحتوي على ثغور على الجانب الخلفي من نصل الورقة؛
• المساحة السطحية الكبيرة للأوراق العائمة تمنعها من الغرق عن طريق توزيع الحمل.
• تمنع نتوءات مجهرية خاصة وطبقة شمعية الماء من اختراق الورقة، مما يمنع النبات من الإصابة بالكائنات الحية الدقيقة والطحالب الأولية. لا يمتص الماء إلى السطح، بل يتدفق إلى أسفل الورقة في قطرات، وفي نفس الوقت ينظفها من الغبار والأوساخ. وتسمى هذه الظاهرة "تأثير اللوتس".

نبات قرنبيط، فيكتوريا أمازونيكا، لوتس

الحماية من الحيوانات والناس.تعلمت بعض النباتات، أثناء التطور، الدفاع عن نفسها من الهجمات:

• تنتج الأوراق الفيرومونات والزيوت ذات الرائحة القوية التي تطرد الحيوانات.
• يمكن تغطية نصل الورقة بشعر ناعم أو حتى بأشواك صلبة تلسع المعتدي.

إبرة الراعي، نبات القراص، الطير الصوفي

أوراق غير عادية

لقد منحت الطبيعة أنواعًا معينة من النباتات بمظهر باهظ بحيث يبدو أحيانًا أن تحديد مكان وجود الأوراق أمامنا مهمة صعبة.

استقرت Cactiformes في المناطق ذات المناخات القاحلة، حيث يكون فقدان كل قطرة ماء بمثابة الموت. قام الانتقاء التطوري بعمله - فقد نجت العينات ذات الحد الأدنى من مساحة التبخر. الأوراق الواسعة هي رفاهية لا يمكن تحملها لمثل هذه الظروف المعيشية. تتكون الزخرفة الخارجية الكاملة للصبار ، سكان الأراضي البور الخالية من الماء ، من أشواك الأوراق الواقية المدمجة.

أوبونتيا، تريشوسيريوس، شلمبرجيرا

قررت النباتات الأخرى في المناطق القاحلة، حتى لا تتبخر الرطوبة الثمينة، التخلي عن أوراقها تمامًا. أو بالأحرى، لا تزال لديهم أوراق، ولكن فقط على شكل قشور صغيرة غير متطورة. في الوقت نفسه، اكتسبت البراعم التي تسمى cladodes أو phyllocadia شكل الورقة ووظيفة التمثيل الضوئي. لقد تكيفت Phyllocadia مع دورها الجديد لدرجة أنها لا تختلف عمليا في المظهر عن الورقة العادية، لكنها في الواقع ليست كذلك.

هناك أيضًا خيار معاكس - ما يبدو أنه براعم هو في الواقع أوراق. أحد الأمثلة على ذلك هو محلاق النباتات الزاحفة. في هذه الحالة، المحلاق هو الأجزاء العلوية من الأوراق التي تكيفت للتشبث بالدعم.

الروسكوس، الهليون، البازلاء المخللة

تنتمي بعض الأوراق الأكثر غرابة إلى الأنواع الاستوائية الغريبة. المناخ الحار الرطب ووفرة الحشرات والحيوانات أجبر النباتات على التكيف مع الظروف المعيشية الصعبة وحتى أن تصبح حيوانات مفترسة. باستخدام إفرازات لزجة أو فقاعات خاصة على الأوراق، تصطاد النباتات المفترسة الحشرات غير الحذرة ثم تمتص عصارة الحياة منها.

التكيف الآخر للنباتات الاستوائية هو كيس يتكون من طائرات مدمجة من صفيحة ورقية. يقوم هذا المصيدة بتجميع مياه الأمطار، والتي يتم استخدامها بالضرورة خلال فترات الجفاف.

الندبة، الفقاع، رافلز ديشيديا

أوراق بألوان مختلفة

ما هو لون الأوراق؟ للوهلة الأولى، الإجابة على هذا السؤال بسيطة للغاية - أخضر في الصيف، أصفر وأحمر في الخريف. في الواقع، يمكن أن تأتي في مجموعة متنوعة من الألوان ليس فقط في الخريف، ولكن أيضًا في أوقات أخرى من العام. يمكنك العثور على ظلال من اللون الأخضر والأصفر والأحمر والبورجوندي الفضي وحتى الأرجواني في الزخرفة الطبيعية للنباتات الصحية تمامًا. بالإضافة إلى التصبغ غير العادي، فإن أوراق بعض النباتات، وخاصة الجنوبية، لها أنماط وزخارف جميلة.

زيبرينا، فيتونيا، كالاديوم

الأوراق ليست فقط ممتعة للعين وضرورية لحياة الكوكب، فبعض الأوراق صالحة للأكل أيضًا، علاوة على ذلك، تشكل جزءًا مهمًا من النظام الغذائي البشري. في الطهي يتم استخدامها كعنصر نباتي: السبانخ والسلق والملفوف الصيني والملفوف الصيني وكمكونات للسلطة: الجرجير والحميض والخس وبالطبع كتوابل: الشبت والبقدونس والريحان والنعناع وما إلى ذلك. .

ملفوف صيني، خس، ريحان

إجابات على الأسئلة

وفي نهاية المقال إجابات على الأسئلة الأكثر شيوعًا حول الأوراق.

لماذا الورقة مسطحة؟

وهذا الشكل يزيد من مساحة صفيحة الورقة، وفي المقابل، تزيد مساحة السطح الأكبر من عدد الخلايا المشاركة في عملية التمثيل الضوئي.

ما الذي يحدد حجم الورقة؟

يعتمد حجم الورقة وبالتالي مساحتها السطحية على موطن النبات. عادة ما تكون أوراق النباتات في المناطق الجافة صغيرة، بينما تكون أوراق النباتات في المناطق الرطبة كبيرة. والحقيقة هي أنه كلما كانت مساحة الورقة أكبر، زاد عدد الثغور على سطحها وزاد تبخر الماء. عندما يكون هناك جفاف في كثير من الأحيان، من أجل البقاء، تحاول النباتات عدم تبخر الكثير من الرطوبة، ولكن في المناخ الاستوائي، يجب أن تكون عملية التبخر، على العكس من ذلك، مكثفة قدر الإمكان.

لماذا الأوراق خضراء؟

الكلوروفيل، الذي يشارك في تحويل ثاني أكسيد الكربون إلى مواد مغذية، هو المسؤول عن اللون الأخضر للورقة. المحتوى العالي من الكلوروفيل في نصل الورقة يمنح النباتات صبغة خضراء منعشة.

[!] يتم تلوين الكلوروفيل الموجود في بعض النباتات بألوان أخرى - الأحمر والبني والأرجواني، وبالتالي فإن أوراق هذه النباتات لها ظلال مقابلة.

لماذا تتحول الأوراق إلى اللون الأصفر؟

في الخريف، يتم تدمير الكلوروفيل الموجود في الأوراق ويقل منه. بسبب انخفاض الكلوروفيل، تتناقص شدة الطيف الأخضر تدريجياً. تظهر في المقدمة الأصباغ الصفراء والحمراء (زانثوفيل، كاروتين، أنثوسيانين) الموجودة في خلايا الورقة.

[!] أوراق بعض النباتات لا يتغير لونها فتصبح خضراء.

لماذا تتساقط الأوراق في الخريف؟

التغيرات الموسمية في ساعات النهار ومتوسط ​​درجات الحرارة اليومية أجبرت النباتات على التكيف مع الظروف المعيشية المتغيرة. مع بداية برد الشتاء، تتخلص معظم النباتات من زخارفها الصيفية وتدخل في حالة من الحياة المعلقة، تسمى عادة السبات. تتوقف العمليات الأيضية في أنظمة الحياة النباتية عمليا. الأوراق ، الضرورية جدًا في الصيف لتبخر الرطوبة الزائدة وجمع ضوء الشمس الواهب للحياة ، تصبح ببساطة غير ضرورية وتتساقط.

خلال فصلي الربيع والصيف، تستخرج الأوراق العناصر الغذائية الضرورية لحياة النبات وتعالجها. في عملية هذه المعالجة، تنتج الرئتين الخضراء في الطبيعة وتتراكم المستقلبات - الأملاح المعدنية الزائدة، وبالتالي تعمل كنوع من المرشح. بمرور الوقت، تصبح الودائع أكثر وأكثر وفي الخريف يتخلص النبات من الورقة، والتي لم تعد مفيدة.

هذه هي الطريقة التي تعمل بها الطبيعة؛ لا شيء يضيع. تغطي الأوراق المتساقطة الأرض من الصقيع وتحمي التربة. في الموسم الدافئ، تتحلل السجادة التي تغطي التربة تدريجيا وتسخن. تقوم الحشرات والبكتيريا والكائنات الحية الدقيقة بمعالجة الدبال الناتج وتحويله إلى تربة مغذية للنباتات الحية، مما يغلق الدورة في الطبيعة.

عضو نباتي متخصص في البداية بعملية التمثيل الضوئي، أي. تغذية الجسم، ولكن أثناء التطور يفقد أحيانًا هذه الوظيفة أو يكتسب وظائف إضافية. من بين كل مخلوقات الطبيعة، الأخضر، أي. تحتوي الورقة على الكلوروفيل، وهي أهم بنية للحياة على الأرض. وبدونها، لا يمكن للإنسان والكائنات الأخرى أن توجد. يتم تجديد إمدادات الأكسجين في الغلاف الجوي من خلال الإطلاق المستمر لهذا الغاز من أوراق النباتات الخضراء. تمتص الأوراق ما يصل إلى 400 مليار طن من ثاني أكسيد الكربون سنويًا، بينما تربط 100 مليار طن من الكربون في المركبات العضوية. وهذه المركبات العضوية المتكونة في الأوراق هي المصدر الأساسي للغذاء والفيتامينات الحيوية للإنسان وجميع الحيوانات البرية والداجنة.

توفر الأوراق للناس أكثر من مجرد الأكسجين والغذاء. ففي المناطق الاستوائية، على سبيل المثال، لا يزال الناس يعيشون في أكواخ مغطاة بأوراق النخيل. في جميع أنحاء العالم، يظل الخشب أحد أهم مواد البناء، والذي لم يكن من الممكن أن يتشكل لو لم تكن هناك أوراق على الأشجار. إذا تجاهلنا الاحتياجات النفعية البحتة، فيجب أن نتذكر أن أوراق الشجر تجعل حياتنا أكثر متعة وراحة. يتم استخدامها لإعداد مشروبات لذيذة ومقوية، على سبيل المثال الشاي العادي من أوراق شجيرة الشاي أو “المتة” من أوراق نبات القداسة الباراجوايانية، وهي شجيرة تنمو على ضفاف الأنهار في الأرجنتين وباراجواي وجنوب البرازيل. . تدخين أوراق التبغ ( نيكوتيانا تاباكوم) يساعد الكثير من الناس على الاسترخاء. يتم الحصول على الأدوية القوية من أوراق نباتات مختلفة، مثل الكوكا، وقفاز الثعلب، والبلادونا. أوراق الصبار ( الصبار) تحتوي على مواد تعالج بعض الالتهابات الجلدية وتخفف الألم الناتج عن الإشعاع وحروق الشمس وتنعيم الجلد. تُستخدم بعض الأوراق ذات الرائحة الطيبة مباشرة كتوابل أو تعمل كمواد خام لإنتاج المستخلصات العطرية. وهذا بالضبط ما تستخدمه، على سبيل المثال، أوراق الريحان وأوراق الغار والمردقوش والزعتر والخزامى والنعناع. من أوراق نبات السنسفيريا الأسطوانية ( سانسفيريا أسطواني) والصبار السيزال ( أغاف سيسالانا) يتم الحصول على الألياف لصنع الحبال، ويتم نسج الحصائر والأغطية والقبعات من أوراق بعض الأنواع الأخرى.

الأجزاء الرئيسية والخصائص العامة.

تتكون الورقة النموذجية من ثلاثة أجزاء: النصل، والسويقات، والنصوص - وهي هياكل صغيرة تشبه الأوراق في قاعدة سويقات. الجزء الرئيسي عبارة عن لوحة، وعادة ما تكون رقيقة ومسطحة وخضراء. ومع ذلك، في بعض النباتات يكون لونها مختلفًا، على سبيل المثال، اللون الأحمر الداكن في إيريزينا هيربست، المشهور بين البستانيين ( ايريسين أعشاب) ، متنوع في القوليوس (نبات القراص)، أو فضي في سرو سانتولينا ( سانتولينا تشاميسيباريسسوس)، المعروف أيضًا باسم عشب السرو. في بعض الأحيان يكون سطح الورقة محتلم، أي. مغطاة بالشعر - نواتج الخلايا الخارجية.

تكون أعناق بعض الأوراق، مثل الكرفس والراوند، كبيرة جدًا وتؤكل. في بعض الأحيان لا توجد أعناق على الإطلاق، ويتم ربط نصل الورقة مباشرة بالساق. تسمى هذه الأوراق لاطئة. وهي مميزة، على وجه الخصوص، لـ Dierville sessifolia ( ديرفيلا سيسيليفوليا)، وينتمي إلى عائلة زهر العسل. تكون نصوص معظم النباتات صغيرة، لكنها في بعض الأحيان تكون قابلة للمقارنة تمامًا من حيث الحجم مع نصل الورقة، كما هو الحال في بازلاء الحديقة أو السلاسل اليابانية. في بعض الحالات، على سبيل المثال في السنط الأبيض ( روبينيا الكاذبة) ، تتحول الشروط إلى أشواك.

شكل الورقة هو أحد الخصائص المميزة لأنواع النباتات. يمكن أن تكون الورقة بسيطة أو معقدة، أي. تتكون من عدة أوراق، حسب ما إذا كانت تحتوي على لوحة واحدة أو عدة أوراق. وهكذا، فإن أشجار البتولا، والزان، والدردار، والبلوط، وأشجار الدلب لها أوراق بسيطة، في حين أن كستناء الحصان، والسنط الأبيض، ووركين الورد، والإيلنثوس، والجوز لها أوراق معقدة. الأوراق المركبة تكون إما ريشية الشكل أو مركبة راحية. في الحالة الأولى تقع الأوراق في صفين متقابلين على طول محور مشترك كما في السنط الأبيض والجوز مثلا، وفي الحالة الثانية تبتعد عن نقطة واحدة كما في كستناء الحصان أو البرسيم مثلا .

تختلف أحجام الأوراق بشكل كبير بين الأصناف وحتى داخل نفس النوع النباتي. يمكن أن يصل طولها إلى 20 مترًا، على سبيل المثال في شجرة النخيل رافيا روفيةموطنه الأصلي أفريقيا الاستوائية ومدغشقر. الهليون النباتي له أوراق صغيرة جدًا ( الهليون المخزنيفار. ألتيليس)، ذيل حصان الكازوارينا ( الكازوارينا متساوية الأوراق) والطرفاء، أو المشط ( تاماريكسالنيابة.).

في أغلب الأحيان تكون الأوراق عريضة ومسطحة، لكن في بعض الأحيان تكون أسطوانية مثل البصل، أو على شكل إبرة مثل الصنوبر، أو على شكل حراشف مثل السرو. هناك أوراق خطية (في الحبوب)، مدورة (في الكبوسين)، بيضاوية (في الإطار)، على شكل قلب (في الزيزفون)، لانسولات (في الصفصاف)، إلخ. في بعض الأحيان ما يسمى متغاير ("أوراق متعددة") - تتشكل أوراق ذات أشكال مختلفة على نفس النبات؛ على سبيل المثال، السسافراس لديه خمسة أنواع مختلفة.

تسمى الأوراق ذات الحواف الناعمة الأوراق الكاملة. من بين الأشجار، يمكن رؤية هذه الأوراق، على سبيل المثال، في قرانيا، أرجواني، رودودندرون، الأوكالبتوس، البلوط المتشابك، فضفاضة وفرجينيا. في كثير من الحالات، تكون حواف نصل الورقة مفصصة ومشرحة ومسننة ومُحززة. على سبيل المثال، أوراق البلوط الأحمر مفصصة بشكل ريشي مع نتوءات شوكية من الأوردة عند قمم الفصوص، في حين أن أوراق البلوط الأبيض مفصصة بشكل ريشي أو محززة بسلاسة دون زوايا حادة.

في معظم النباتات، يكون ترتيب الأوراق متناوبًا أو حلزونيًا: الأوراق، مثل البراعم ذات البراعم الجانبية، تمتد الواحدة تلو الأخرى من كل عقدة، إما على جانب أو آخر من الساق. ومن الأمثلة على ذلك جميع أشجار البتولا والدردار والبلوط والجوز. في بعض الأنواع، على وجه الخصوص، القيقب، الويبرنوم وقرانيا، توجد الأوراق والبراعم والبراعم الجانبية بشكل معاكس - على الجانبين المتقابلين لكل عقدة. عندما تنشأ ثلاث أوراق أو أكثر من عقدة، يسمى ترتيب الأوراق ملتفًا. على أية حال، تتحرك الأوراق بعيدًا عن الساق بحيث تظليل بعضها البعض إلى الحد الأدنى. إنها تشكل نوعًا من "فسيفساء الأوراق" في الفضاء، وهي مصممة لالتقاط أكبر قدر ممكن من ضوء الشمس الساقط على النبات.

ورقة شفرة.

تتكون نصل الورقة النموذجي من طبقة رقيقة من الخلايا السطحية، البشرة، والنسيج الداخلي متعدد الطبقات، الميزوفيل. يتم اختراق الميزوفيل عن طريق نظام الأوردة. يُظهر مقطع رفيع من الورقة تحت المجهر أن الجزء الخارجي من البشرة مغطى ببشرة - وهو فيلم يتكون من كوتين شمعي. يتم مقاطعة هذا الفيلم في بعض الأماكن عن طريق شوائب مواد تشبه البكتين. من خلال هذه المناطق، يمكن للورقة امتصاص المواد التي تحتوي على النيتروجين والفوسفور والبوتاسيوم وغيرها من العناصر الضرورية للتغذية والأداء الطبيعي للنبات من المحاليل المتساقطة على سطحه. تحمي البشرة والبشرة الخلايا الداخلية من الجفاف السريع، ويشير سمك هذه الطبقات الخارجية غالبًا إلى تكيف النوع مع بيئته. وهكذا، في أشجار الصنوبر وغيرها من النباتات دائمة الخضرة ذات الأوراق الضيقة، تعمل البشرة القوية على إبطاء التبخر بشكل فعال للغاية، خاصة في فصل الشتاء، عندما تحتوي التربة المتجمدة على القليل من الماء المتاح للجذور.

تتخلل البشرة والبشرة ثقوبًا صغيرة - الثغور، وعددها غير متساوٍ على جانبي الورقة. كل فغرة عبارة عن فجوة بين خليتين حارستين على شكل حبة الفول، والتي تغير شكلها قليلاً أو تفتحها أو تغلقها. وهذا ينظم معدل النتح، أي. فقدان الماء من قبل النبات. عندما تكون الثغور مفتوحة، يتبخر بخار الماء من خلالها إلى الغلاف الجوي، مما يضمن حركة تصاعدية لأجزاء جديدة من الماء مع الأملاح الذائبة فيه من الجذور إلى الأوراق وأجزاء أخرى من البراعم. يحدث تبادل الغازات بين النبات والبيئة أيضًا من خلال الثغور. تتفاعل الخلايا الحارسة بحساسية مع مستوى الضوء: عندما يزداد، تنفتح الثغور على نطاق أوسع؛ وعندما يحل الظلام، يصبح الشق الثغوري أضيق. وبالتالي، فإن تبادل الغازات في الفم والنتح يكونان أكثر كثافة أثناء النهار مقارنة بالليل.

تحتوي بشرة الورقة أيضًا على ثغور متخصصة - هيداثوديس، تفرز الماء على شكل قطرات. هذه العملية تسمى التمزق. تبلغ شدته الحد الأقصى عندما يتم امتصاص الكثير من الماء ويكون التبخر بطيئًا. خلافًا للاعتقاد السائد، فإن قطرات الندى التي تلاحظ على العشب في صباح أحد أيام الصيف هي نتيجة التمزق، وليس تكثيف رطوبة الغلاف الجوي.

الجزء الرئيسي من الورقة هو الميزوفيل. مباشرة تحت البشرة العلوية (أحيانًا تحت الطبقة السفلية) توجد طبقة واحدة أو عدة طبقات أسطوانية متعامدة مع سطح ما يسمى بالورقة. خلايا الحاجز - حمة الحاجز. تحتوي كل خلية من هذه الخلايا على العديد من الأجسام المصغرة - البلاستيدات الخضراء، التي تحتوي على صبغة الكلوروفيل الخضراء، التي تلتقط الطاقة الشمسية وتحولها إلى طاقة كيميائية. هذه العملية، التي تسمى التمثيل الضوئي، تنتج السكريات من ثاني أكسيد الكربون الموجود في الغلاف الجوي والماء من التربة. توجد تحت الحمة الحاجزية خلايا كبيرة تشكل الحمة الإسفنجية. المساحات الحرة بينها (المساحات بين الخلايا) تسهل انتشار الغازات داخل الورقة. تحتوي الحمة الإسفنجية على عدد أقل من البلاستيدات الخضراء، كما أن عملية التمثيل الضوئي ليست مكثفة هنا كما هو الحال في الحمة الحاجزية.

الأوردة التي تخترق الورقة، أي. الحزم الليفية الوعائية التي تنقل الماء والمواد المغذية محاطة بغمد أو بطانة من الخلايا ذات الجدران الرقيقة والمضغوطة. يتكون الجزء العلوي من الوريد من نسيج الخشب، الذي يتكون من الأوعية والقصبات الهوائية، والجزء السفلي من اللحاء، ويمثله بشكل رئيسي أنابيب الغربال. ومن خلال نسيج الخشب ينتقل الماء مع الأملاح المعدنية الذائبة من الجذور إلى شفرات الورقة، ومن خلال اللحاء يتم إرسال منتجات التمثيل الضوئي - المواد العضوية - من الورقة إلى جميع أعضاء النبات.

هناك نوعان رئيسيان من تعرّق الأوراق - شبكي، عندما تتفرع الأوردة وتتصل ببعضها البعض، ومتوازي، عندما تكون متوازية مع بعضها البعض. النوع الأول هو نموذجي للنباتات المزهرة ثنائية الفلقة - إبرة الراعي، والطماطم، والقيقب، والبلوط، وما إلى ذلك؛ والثاني هو ل monocots، أي. القزحية والزنابق والحبوب (مثل الذرة والخيزران والقمح) وما إلى ذلك. هناك انحرافات مختلفة عن هذا النمط وأنواع انتقالية من التعرق.

البناء الضوئي.

الوظيفة الرئيسية للورقة هي عملية التمثيل الضوئي، والتي يتم خلالها تكوين السكريات من الماء وثاني أكسيد الكربون بسبب الطاقة الشمسية. من هذه السكريات تتشكل مواد خاصة بها في أعضاء النبات المختلفة، وهي ضرورية، على سبيل المثال، للنمو، وتجميع الخلايا، ونضج الثمار والبذور، وما إلى ذلك. يتم تخزين السكريات احتياطيًا حتى يمكن استخدامها عند الضرورة. وبالتالي فإن الورقة الخضراء هي العضو الذي يعتمد عليه تزويد النباتات بالمواد العضوية بشكل كامل. لتنمو، تحتاج النباتات إلى نفس المواد العضوية مثل الحيوانات (البروتينات والدهون والكربوهيدرات، وما إلى ذلك)، ولكن التمثيل الضوئي فقط هو الذي يسمح بالحصول عليها من المركبات غير العضوية. جميع الكائنات الحية غير القادرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي تعتمد بشكل مباشر أو غير مباشر على النباتات الخضراء في تغذيتها.

إن عملية التمثيل الضوئي معقدة للغاية، وهنا سننظر إليها فقط من خلال المصطلحات الأكثر عمومية. عادة، يدخل ثاني أكسيد الكربون إلى الورقة من الجو من خلال الثغور، وينتشر عبر الفضاء بين الخلايا، ويمر عبر جدار الخلية ويتم امتصاصه بواسطة السائل الذي يملأ الخلايا. يدخل ثاني أكسيد الكربون الذي يدخل داخل البلاستيدات الخضراء والماء الموجود دائمًا هنا في سلسلة من التفاعلات التي تنتج منتجات وسيطة مختلفة، وفي النهاية السكريات، ولا سيما سكر الجلوكوز القابل للذوبان في الماء ومنتج بلمرته، النشا. علاوة على ذلك، تتشكل البروتينات من السكريات من خلال تفاعلات معينة مع مركبات النيتروجين والكبريت (التي تأتي بشكل رئيسي من التربة). جميع المركبات الأخرى الضرورية للنبات، مثل السليلوز، واللجنين، والدهون، والزيوت، وما إلى ذلك، يتم تصنيعها في النهاية من السكريات.

تطور وسقوط الأوراق.

تتطور الأوراق من مناطق ذات أنسجة جذعية سريعة النمو - النسيج الإنشائي، الموجود في البراعم عند قمة الساق وفي العقد البراعمية. قبل أن تتفتح البراعم ، تتشكل براعم الأوراق التي لم يتم تشريحها بعد من النسيج الإنشائي على شكل درنة أو أسطوانة على مخروط النمو - ما يسمى. بريمورديا الورقة. عندما ينفتح البرعم، تبدأ خلاياها في الانقسام والنمو والتخصص بسرعة حتى تتشكل الورقة بالكامل. مع تطور الورقة، في إبطها، أي. وفي أعلى الزاوية بين الورقة وقسم الجذع الصاعد منها، يتكون برعم جديد دائمًا تقريبًا. قد تنشأ براعم جديدة من هذه البراعم الإبطية في العام المقبل.

على عكس الجذور والسيقان، فإن الورقة هي عضو مؤقت. بعد أن وصل إلى التطور الكامل، بعد مرور بعض الوقت يموت ويسقط. في الأنواع المتساقطة الأوراق في المنطقة المناخية المعتدلة، يحدث هذا كل خريف. قبل ذلك، يحفز هرمون النبات Abscisin II تكوين طبقة خاصة من الأنسجة المتخصصة عند قاعدة سويقات الورقة (أو نصلها، إذا كانت الورقة لاطئة). طبقة فاصلة. وتتكون بشكل رئيسي من حمة إسفنجية، أي. ترتبط الخلايا ذات الجدران الرقيقة ببعضها البعض بشكل فضفاض، وبالتالي، تحت تأثير وزنها، وكذلك التأثيرات الخارجية، تنفصل هذه الورقة بسهولة نسبيًا عن الجذع. في الأنواع دائمة الخضرة، تتجدد أوراق الشجر أيضًا، لكن كل ورقة تعيش لعدة سنوات، ولا تسقط الأوراق دفعة واحدة، بل تسقط واحدة تلو الأخرى، بحيث تكون هذه التغييرات غير مرئية ظاهريًا. تنتشر هذه الظاهرة على نطاق واسع في النباتات الاستوائية، حيث يمكنك رؤية الأوراق في مراحل مختلفة من التطور في أي وقت من السنة: بعضها جاهز للسقوط، والبعض الآخر يتكشف للتو، والبعض الآخر يمر ذروة النضج والنشاط الأيضي.

لون أوراق الخريف.

تصبح الأوراق ذات ألوان زاهية بشكل خاص في الخريف في بعض المناطق الجغرافية، على سبيل المثال في شمال شرق وشمال غرب الولايات المتحدة، وجنوب شرق آسيا القارية، وجنوب غرب أوروبا. في شمال أوروبا، حيث يكون الشتاء معتدلًا وممطرًا، تتحول الأوراق في الغالب إلى اللون الأصفر والبني قبل السقوط.

يعتمد لون أوراق الخريف إلى حد كبير على نوع النبات، ولكنه يتأثر أيضًا بالظروف الجوية ونوع التربة. قبل سقوط الأوراق، تنتقل العناصر الغذائية منها إلى السيقان والجذور. يتوقف تكوين الكلوروفيل، ويتم تدمير بقاياه بسرعة بواسطة ضوء الشمس. ونتيجة لذلك، تصبح الأصباغ الصفراء، وخاصة الزانثوفيل والكاروتينات، مرئية. وهي موجودة في الأوراق طوال موسم النمو، ولكنها مغطاة بالكلوروفيل الأخضر في فصلي الربيع والصيف.

تنتج الألوان البرتقالية والحمراء والأرجوانية لأوراق الشجر الخريفية عن أصباغ أخرى - الأنثوسيانين، والتي، على عكس الأصباغ الصفراء، تظهر فقط في الخريف، وتعتمد كميتها على الطقس. إذا انخفضت درجة حرارة الهواء بشكل حاد إلى مستوى 0-7 درجة مئوية، فسيبقى المزيد من السكريات والعفص في الورقة، ونتيجة لذلك، يتم تنشيط تخليق الأنثوسيانين.

وهكذا، إذا كان الخريف مشمسًا وجافًا وباردًا، فإن أوراق العديد من الأشجار تبهج العين بألوان حمراء زاهية وصفراء وبرتقالية وقرمزية. إذا كان الخريف غائما والليالي دافئة، فسيتم تصنيع كمية أقل من السكر في الأوراق، وتنتقل منها نسبة كبيرة إلى الساق؛ في ظل هذه الظروف، يكون تكوين الأنثوسيانين ضعيفًا ويصبح لون أوراق الشجر أصفر باهتًا في الغالب.

ومن أجمل الأنواع في فصل الخريف هو قيقب السكر ( أيسر السكروم) والتي تتحول أوراقها إلى اللون الأصفر الداكن والبرتقالي الذهبي والأحمر الفاتح. عند القيقب الأحمر ( أ. ربروم) يتحولون إلى اللون الأحمر، وفي النرويج القيقب ( أ. بلاتانويدس) والفضة ( أ. السكرينوم) يكتسب اللون الأصفر الذهبي. التاج الخريفي للشجرة الحاملة للراتنج السائل أو شجرة الكهرمان لا يمكن إلا أن يثير الإعجاب ( سائل ستيراسيفلوا): على نفس الشجرة يمكن أن تلمع بظلال مختلفة من اللون الأرجواني والقرمزي والأصفر والأخضر. ومن بين الشجيرات يوجد الـ euonymus المجنح ( Euonymus alatus)، أنواع مختلفة من البرباريس ( برباريس spp.) والماكريل الأمريكي ( الكوتينوس الأمريكي).

أوراق متخصصة.

يمكن أن تتخصص الأوراق بطرق مختلفة، مما يفقد مظهرها النموذجي وبنيتها وحتى وظائفها. ومن الأمثلة على ذلك محلاق العديد من البقوليات، التي تسمح للنباتات بالتشبث بالدعامات، وأشواك الصبار، حيث انتقلت عمليات التمثيل الضوئي إلى سيقان لحمية خضراء، وقشور البراعم الواقية للأشجار، وكذلك القنابات - القشور. مثل تغطية الأوراق على عنيقات العديد من الأنواع. في بعض الأحيان تكون الأوراق المحيطة بالزهور والنورات بأكملها مشرقة وواضحة، مثل البقع البيضاء أو الحمراء من نبات الأرونيكا (زنبق الكالا والأنثوريوم) أو الأوراق القمية الحمراء والبيضاء والوردية من البوينسيتياس ( الفربيون بولشيريما). يمكن بسهولة الخلط بينها وبين البتلات، في حين أن الزهور الحقيقية لهذه الأنواع يمكن أن تكون صغيرة نسبيًا وغير واضحة.

الصبار الأمريكي ( أغاف أمريكانا) الأوراق سميكة جدًا ولحمية - فهي تخزن الماء والمواد المغذية. تشمل النباتات الأخرى ذات وظيفة التخزين الواضحة للأوراق الرجلة المختلفة (جنس الرجلة) و سيدوم (جنس سيدوم). تحتوي أوراقها على مواد غروية صمغية تربط الماء بشكل فعال وتبطئ تبخره في الموائل القاحلة النموذجية لهذه "الأوراق العصارية".

على ما يسمى يتم تحويل أوراق النباتات الآكلة للحشرات إلى مصائد للمفصليات الصغيرة. لذلك، في صائدة الذباب فينوس ( ديونيا muscipula) أنصاف الأوراق، المغطاة عند الحواف بأشواك بارزة للأعلى، يمكن أن تدور بالنسبة إلى الضلع الأوسط. عندما تهبط حشرة على نصل ورقة، ينغلق هذان النصفان مثل الكتاب، وتجد الضحية نفسها في الفخ. يتحلل جسمها تحت تأثير الإنزيمات التي تفرزها غدد الأوراق، ويمتص النبات منتجات التحلل. عند الإبريق ( Nepenthes) هناك أوراق معدلة على شكل إبريق. فالحشرة التي تزحف إلى الداخل لا تستطيع الخروج، فتغرق ويتم هضمها في السائل الذي تفرزه الغدد الموجودة في قاع الإبريق.

تشكل أوراق العديد من النباتات خطراً على الحيوانات ذوات الدم الحار. لذلك، في تجذير السماق ( الجذور السامة) فهي تحتوي على مادة دهنية، والتي عند ملامستها للجلد تسبب التهابًا شديدًا (التهاب الجلد). في أوراق بعض أنواع القتاد (جنس قتاد) يتراكم السيلينيوم، وهو مادة سامة للحيوانات. تصاب الماشية التي تناولت كمية كبيرة من هذه الأوراق بمرض السيلينوز، الذي تموت منه أحيانًا. الأوراق سامة، على سبيل المثال، في النباتات مثل ديفينباتشيا المطلية ( ديفينباتشيا بيكتا)، زنبق الوادي ( مجالس كونفالاريا) ، الأزاليات والرودودندرون (جنس رودودندرون)، كالميا لاتيفوليا ( كالميا لاتيفوليا).