Как уже указывалось, растение и среда представляют собой диалектическое единство. В настоящее время ни у кого не вызывает сомнений средообразующая роль растений. Если отдельные растительные организмы находятся под влиянием среды и в свою очередь действуют на неё, то фитоценоз, т. е. совокупность отдельных организмов, также находится под влиянием среды, которая формируется в свою очередь под влиянием растительности.

При воздействии на среду фитоценоз по существу создаёт свою внутреннюю среду, которая называется фитосредой. При изучении фитосреды сообщества легко заметить, что фитосреда одного сообщества, например соснового леса, резко отличается от фитосреды другого сообщества - берёзового леса.

Взаимовлияние среды и фитоценоза чрезвычайно многообразно, каждый экологический фактор оказывает влияние на строение и жизненные функции фитоценоза, но и структура фитоценоза оказывает не меньшее влияние на среду в целом и на отдельные её факторы.

Влияние фитоценоза на влажность. Любой фитоценоз оказывает существенное влияние на влажность почвы и воздуха. Это особенно хорошо заметно в древесных сообществах, где влажность поверхности почвы бывает выше, чем на открытой, безлесной территории, а на глубине почвы, наоборот. Объясняется это тем, что в лесу на поверхности почвы имеется большое количество органических остатков, которые впитывают влагу, и крона деревьев уменьшает испарение с поверхности почвы. На определённой глубине почвы влага в сильной степени поглощается мощной корневой системой древесной растительности. Так, по данным Высоцкого, влажность почвы на поверхности чёрного пара равняется 3,6 %, целины - 5,9 %, леса – 15 %; на глубине 25 см - соответственно 24,2; 17,5 и 18,4 %.

Фитоценозы, особенно древесные, задерживают своей листвой выпадающие осадки. Чем старше по возрасту лесной массив, тем большее количество осадков перехватывает его крона.

Различные виды растений задерживают неодинаковое количество осадков, поэтому и влажность почвы под фитоценозом бывает разная. Например, лиственный лес, как правило, задерживает влагу своими листьями меньше, чем сосновый и еловый. Это объясняется тем, что вода с листьев лиственных растений легко стекает, а у хвойных растений она в виде капель задерживается на иглах.

Фитоценозы в большой степени влияют на режим стока воды и тем самым предохраняют почвы от вымывания питательных веществ и эрозии. Фитоценоз оказывает сильное влияние на водный режим не только внутри самого сообщества, но и далеко за его пределами. Например, полезащитные лесные полосы способствуют накоплению большого количества влаги внутри лесных полос и в примыкающих к ним полям.

Влияние фитоценоза на температуру. Растительный покров сильно влияет на температуру воздуха и почвы. Температура воздуха внутри фитоценоза всегда много ниже, чем на открытом месте. Особенно легко это обнаружить в лесу. Кустарниковая и травянистая растительность также влияет на температурный режим почвы и воздуха. Но характер влияния может резко меняться в зависимости от строения и географического положения фитоценоза.

Густой луговой растительный покров всегда препятствует проникновению тепла к поверхности почвы, и поэтому летом почва на лугах бывает холоднее, чем на открытых местах.

Влияние фитоценоза на тепловой режим зависит от многих причин: видового состава, возраста, ярусности, густоты стояния и др.

Несомненно, что растения одного и того же фитоценоза, но разных ярусов находятся в неодинаковых температурных условиях.

Влияние фитоценоза на освещённость. Количество света, проникающего в фитоценоз, в значительной степени зависит от ярусности, густоты стояния, видового состава растительности и других особенностей строения фитоценоза. В любом фитоценозе часть солнечных лучей поглощается растениями и тем сильнее, чем ярче выражена ярусность и облиственность сообщества. Хорошо известно, что при одинаковой густоте стояния растений в сосновом лесу всегда бывает светлее, чем в лиственном.

В различных фитоценозах количество света, проникающего к отдельным ярусам, неодинаково. Прежде всего это зависит от строения растений верхнего яруса. Проникновение различного количества света в яруса обусловливает и видовой состав растений отдельных ярусов. Как уже указывалось, в зависимости от отношения к свету растения делятся на 3 основные группы: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. Представители этих экологических групп растений лучше растут при определённом количестве света. Так, например, для такого светолюбивого растения, как лиственница европейская, минимальное количество света составляет 20% от полного дневного освещения. При наличии меньшего количества света лиственница гибнет. У другого светолюбивого растения - сосны обыкновенной - хвоя перестаёт расти при 9,1% от полного дневного освещения. Тогда как такое тенелюбивое растение, как бук лесной, может расти при наличии всего 1,3% света от полного дневного освещения. Если буковые деревья растут при очень слабой освещённости, то травянистая растительность этих лесов получает под пологом деревьев ещё меньше света.

Влияние фитоценоза на освещённость резко изменяется в зависимости от периода года: весной, когда деревья стоят без листьев, нижний ярус - травянистая растительность - получает света гораздо больше, чем летом.

Влияние фитоценоза на скорость и силу ветра. Скорость ветра на ровной поверхности бывает всегда сильнее в верхних слоях атмосферы, чем в нижних. Фитоценоз оказывает большое влияние на скорость ветра, и чем дальше, например, в глубь леса, тем меньше становится сила ветра. Различная сила ветра наблюдается и по ярусам: в нижнем ярусе сила ветра всегда бывает меньше, чем в верхнем.

Влияние фитоценоза на почву. Как указывал крупнейший почвовед нашей страны В. В. Докучаев, почвообразовательные процессы проходят под влиянием материнских горных пород, рельефа, климата и живых организмов. Существенную роль в почвообразовательном процессе выполняют фитоценозы. Разные типы почв образуются под влиянием различных фитоценозов, так, например, формирование чернозёмов проходило под воздействием степной травянистой растительности, подзолистые почвы в северных областях образовались при непосредственном влиянии хвойной древесной растительности, красноземы создались при участии субтропической и тропической древесной растительности.

Почвообразовательные процессы неразрывно связаны с накоплением органических веществ. Основным поставщиком их являются растения, которые откладывают эти вещества в виде опадающих надземных частей, отмерших корневых систем и т. д. Количество откладываемой органической массы зависит от характера, структуры фитоценозов.

В различных фитоценозах на 1 га почвы опадает следующее количество надземных частей (в тоннах): в тундре и лесотундре - 0,4, в смешанном лесу - 5...7, в степи - 6...10, в пустыне - 0,4...2,3, во влажном тропическом лесу - 100...200.

Фитоценозы способствуют накоплению гумуса в почве, образованию структуры почвы, обусловливают различный химический, механический состав, плодородие почвы, её тепловой режим и др.

На формирование почв большое влияние оказывают не только высшие, но и низшие растения, которые в процессе своей жизнедеятельности накапливают в почве большое количество органической массы. Таким образом, в природе всегда наблюдается значительное влияние растительности, на строение почвы, и, наоборот, строение почвы оказывает влияние на характер растительности.

Влияние фитоценоза на рельеф. Как уже было отмечено, растительность сильно регулирует характер стока воды, его скорость и равномерность, что приобретает особое значение на холмистых и горных рельефах. Организация правильного использования растительности фитоценозов, например организация плановой пастьбы животных, предохраняет вытаптывание склонов и их размыв. Неразумная вырубка лесов приводит обычно, особенно на горных склонах, к смыванию почвенного покрова, а следовательно, и к уничтожению фитоценоза.

Влияние деятельности человека на фитоценозы. Жизнь человека неразрывно связана с растениями, от которых он получает разные продукты питания и сырье для различных видов промышленности. Влияние человека на растительный покров земного шара превышает влияние любого другого фактора среды. Растительность всех континентов сильно изменена человеком, и в настоящее время воздействие человека на растительность возрастает. Остановимся на некоторых примерах изменения фитоценозов человеком.

В 1501 г. в Атлантическом океане был открыт остров, названный островом Святой Елены. В то время он был густо покрыт местной растительностью. Англичане завезли на этот остров коз, которые уничтожили почти всю местную растительность.

Аналогичную картину уничтожения человеком местных фитоценозов и создания новых можно наблюдать почти во всех районах земного шара. В США -на месте уничтоженных огромных лесных массивов возделываются сельскохозяйственные растения, завезённые из других стран мира, даже сорные растения здесь являются иноземными.

Однако, хотя человек и повинен в исчезновении многих растений, вместе с тем он сделал много по внедрению новых растений, им созданы новые растительные сообщества, которые можно назвать культурными фитоценозами.

В Советском Союзе в настоящее время издан ряд законов по охране природы. В различных географических зонах создано много заповедников, в которых проводится большая научно-исследовательская работа по сохранению естественных богатств как растительного, так и животного мира.

Читайте также: IV. Определение компенсирующего объёма реализации при изменении анализируемого фактора L-формы бактерий, их особенности и роль в патологии человека. Факторы, способствующие образованию L-форм. Микоплазмы и заболевания, вызываемые ими. Агроэкосистемы, их отличия от природных экосистем. Последствия деятельности человека в экосистемах. Сохранение экосистем. Административно-правовые формы защиты прав и свобод человека и гражданина Акты реагирования прокурора на нарушение прав и свобод человека и гражданина. Анализ и классификация факторов, влияющих на здоровье человека.

На сегодняшнее время ни один из экологических факторов не оказывает настолько существенного и всестороннего влияния на растительные сообщества, как деятельность человека. Это влияние постепенно возрастает с момента возникновения человеческой цивилизации и на сегодняшний день практически невозможно найти такое растительное сообщество, на которое бы человек в той или иной степени не оказывал влияния.

Природа антропогенного влияния на растительный покров существенно отличается от влияния абиотических и биотических природных факторов. Дело в том, что антропогенное влияние всегда является внешним по отношению к экосистеме. В конечном результате действие человека сводится или к изменению параметров экотопа, т. е. изменению абиотических факторов, или к непосредственной трансформации структуры и состава экосистемы.

Характер воздействия человека на растительные сообщества чрезвычайно многообразен и, в большинстве случаев, негативен. Он, в первую очередь, зависит от уровня развития промышленности и сельского хозяйства: степени распаханности земель, развития сети путей сообщения, уровня загрязнения окружающей среды отходами производства и так далее. При этом воздействие человека на растительный покров может быть осознанным и неосознанным, прямым и косвенным. Так, зачастую неосознанно человек распространяет многие виды растений. Осознанно человек трансформирует отдельные фитоценозы и даже целые ландшафты: вырубает или, наоборот, сажает леса, распахивает земли, производит добычу полезных ископаемых и др. Иногда очень сложно разграничить осознанное и неосознанное влияние человека на природу. Так, к примеру, добывая полезные ископаемые открытым способом, человек осознанно уничтожает растительность в местах добычи. В то же время при создании карьеров изменяется уровень грунтовых вод, что, в свою очередь, может сильно воздействовать на окружающие растительные сообщества.

Основными видами антропогенного воздействия человека на природу являются непосредственное воздействие на растительный покров (вырубка лесов, создание искусственных фитоценозов, выпас домашних животных, осушение или, наоборот, орошение, воздействие на растения выбросов и сбросов промышленных предприятий и др.), а также завоз в тот или иной регион новых видов растений, которые в новых для себя условиях способны входить в состав естественных или полуестественных фитоценозов. Все это в конечном итоге приводит к сокращению ареалов или полному исчезновению различных видов растений и даже целых растительных сообществ.

Создание культурных и полукультурных фитоценозов на сегодняшний день является, пожалуй, наиболее существенным фактором влияния человека на окружающую среду. По степени воздействия человека принято выделять следующие типы фитоценозов (Фурсаев, Хохлов, 1940):

· нетронутые фитоценозы , т. е. те, которые не подверглись в процессе развития осознанному или неосознанному воздействию человека. Их видовой состав и структура сохранились в состоянии, зависящем только от физико-географических и биотических условий;

· природные фитоценозы – подверглись невольному воздействию человека или же возникли в результате его деятельности, не направленной непосредственно на изменение состава фитоценоза (высечка, выпас и др.);

· окультуренные фитоценозы – природные фитоценозы, у которых в результате экстенсивного воздействия человека в той или иной степени изменены структура и состав;

· полукультурные фитоценозы – целенаправленно созданы человеком на месте природных фитоценозов, измененных коренным образом (искусственные лесные насаждения, сеяные луга и др.);

· культурные фитоценозы – созданы человеком, который постоянно контролирует их на протяжении всего времени их существования, при этом человеком создается и регулируется видовой состав, строение и даже условия произрастания видов в фитоценозе.

Интенсивная деятельность человека привела к тому, что во многих сильно освоенных им регионах планеты преобладают культурные, полукультурные и окультуренные фитоценозы, тогда как нетронутые фитоценозы практически отсутствуют. Так, к примеру, только в Беларуси на более чем 30% территории естественные сообщества полностью уничтожены – земля используется в качестве пашен, дорог и поселений человека. Еще порядка 20% площади республики занимают различные полуестественные или сильно антропогенно трансформированные территории: сенокосы, пастбища, сады, пустыри и др. Среди лесов также значительную долю составляют лесокультуры, то есть леса, посаженные человеком на сплошных вырубках или необлесенных территориях. Все это приводит к тому, что на сегодняшний день на территории республики практически не осталось нетронутых фитоценозов, не подвергшихся влиянию человека.

Вырубка лесов может иметь разный характер. В зависимости от целей, вырубки могут быть санитарными, рубками ухода, выборочными и сплошными. При санитарных и рубках ухода в лесном фитоценозе человек вырубает больные или плохо растущие деревья, что способствует лучшему росту остальных растений и, тем самым, созданию более продуктивных растительных сообществ. При выборочных рубках человек выборочно изымает из фитоценоза либо деревья отдельных видов, либо достигшие определенного возраста деревья и оставляет остальные виды. В этом случае воздействие человека на растительное сообщество более глубокое и может приводить к смене одного фитоценоза другим. Наконец, при сплошных вырубках фитоценоз уничтожается целиком. При этом восстановление леса на вырубках будет в первую очередь зависеть от характера дальнейшего хозяйственного использования территории человеком, и уж потом – от комплекса физико-географических условий и экологических факторов, воздействующих на данное местообитание. Так, использование освободившейся из-под леса территории в качестве пашни или сенокоса делает невозможным естественное восстановление леса, выпас скота также препятствует этому процессу или очень сильно его замедляет. Довольно часто исчезновение леса может вести к сильному изменению экологических условий местообитания. К примеру, при неглубоком залегании грунтовых вод вырубка леса может приводить к заболачиванию территории; уничтожение леса на горных склонах и на склонах коренных берегов рек может приводить к сильной эрозии почв и даже к полному их смыванию.

Характер воздействия на фитоценозы выпаса домашних животных в значительной степени зависит от особенностей растительного покрова, продолжительности и интенсивности выпаса, породы выпасаемых животных. При выпасе животные избирательно поедают те или иные виды растений, ветви деревьев и кустарников, что приводит к изменению конкурентных отношений между видами в фитоценозе. Кроме того, животные уплотняют почву, что меняет ее воздушный и водный режимы. В некоторых регионах планеты выпас скота определяет состав и строение растительного покрова на значительных территориях. Так, в странах Средиземноморья чрезмерное поголовье коз явилось причиной почти полного исчезновения лесов и смене их кустарниковой и кустарничково-травяной растительностью. На сырых лугах перевыпас может приводить к их заболачиванию, а в степях, наоборот, к большей ксерофитизации растительности и даже к опустыниванию; выпас на легких рыхлых почвах – к их эрозии.

Осушение переувлажненных территорий резко изменяет экологические условия местообитания (главным образом водный и воздушный режимы почв), что приводит к коренной смене растительных сообществ. При этом мелиорация может приводить как к положительным изменениям в составе и структуре растительности (особенно с точки зрения ее хозяйственного использования), так и к резко отрицательным. Очень часто трансформированные в результате осушения территории человек использует в качестве сельскохозяйственных угодий, но зачастую неправильная агротехника приводит к полной или частичной деградации плодородных торфянистых почв. Понижение уровня грунтовых вод в результате мелиоративных мероприятий приводит к обмелению или даже полному исчезновению многих малых рек, уменьшению водосбора средних и крупных рек и, как следствие этого, трансформации, в большинстве случаев негативной, растительного покрова на значительных территориях.

Орошение также приводит к значительным изменениям в растительном покрове. В результате орошения изменяются водный, температурный, солевой режимы, что ведет к смене ксерофитных растительных сообществ более мезофитными или даже гигрофитными. Это позволяет человеку использовать орошенные территории в качестве сельскохозяйственных угодий. Но, к сожалению, на орошенных землях очень остро стоит проблема вторичного засоления почв. В результате повышения уровня грунтовых вод и, как следствие этого, повышенного испарения воды, соли из глубоких горизонтов почвы постепенно подтягиваются к ее поверхности. В конечном итоге это приводит к тому, что изначально незасоленные или слабо засоленные почвы превращаются во вторичные солончаки и солонцы с соответствующей растительностью.

Воздействие на растения выбросов и сбросов промышленных предприятий может быть как прямым, так и опосредованным. Так, многие организмы, особенно хвойные и лишайники, чувствительны к содержанию в воздухе соединений серы (главным образом оксидов). Очень часто это ведет к полной или частичной гибели лишайников, чрезмерной дефолиации и, соответственно, к сильному ослаблению деревьев. Следствием этого, как правило, является сильная деградация лесных сообществ в окрестностях крупных промышленных предприятий. Кроме того, так называемые «кислотные дожди» и пыль, выбрасываемая в воздух, сильно изменяют химизм почв, что тоже приводит к изменениям в составе и структуре растительных сообществ. Пыль, покрывающая листья, негативно влияет на процессы фотосинтеза у растений. Тяжелые металлы, в большом количестве выбрасываемые в атмосферу с выхлопными газами автотранспорта, повышают уровень мутаций и негативно сказываются на генеративном размножении многих видов растений.

Завоз человеком новых видов растений. На сегодняшний день человек является весомым фактором, влияющим на изменение ареалов многих видов растений. Помимо сокращения ареалов, о чем говорилось выше, он во многих случаях является фактором, который способствует проникновению и расселению большого числа видов растений на незанятые ими территории. При этом большую роль играет развитие сети транспортных коммуникаций, торговые отношения и войны, применение привозных семян сельскохозяйственных растений и многие другие факторы. Такие виды, которые называются заносными (адвентивными) могут различаться по времени и способу заноса, а также по степени натурализации.

По времени заноса выделяют:

· археофиты – виды, появившиеся до XVI века (Atriplexpatula , Fallopiaconvolvulus , Urticaurens ,Acoruscalamus и др.);

· кенофиты (неофиты ) – виды, появившиеся в более позднее время.

По способу заноса различают:

· ксенофиты – виды, занесенные случайно. К этой группе относится подавляющее большинство адвентивных видов;

· эргазиофиты – виды, занесенные преднамеренно. Чаще всего это культивируемые человеком виды, вышедшие из культуры и расселяющиеся без помощи человека (например, Pinusbanksiana ,Acernegundo , Amelanchierspicata , Echinocystislobata и др.);

· ксеноэргазиофиты – переходная группа видов, способ заноса которых на сегодняшний день не выяснен.

По степени натурализации различают:

· эфемерофиты – виды, неспособные закрепиться на новой для себя территории;

· колонофиты – виды, прочно закрепившиеся на новой территории, но не распространяющиеся в новые местообитания;

· эпекофиты – заносные виды, которые способны внедряться только в нарушенные местообитания с ослабленными конкурентными отношениями (например, рудеральные или сегетальные сообщества);

· агриофиты – виды, которые в новом для себя местообитании являются настолько конкурентноспособными, что с большим или меньшим успехом входят в состав естественных растительных сообществ.

79. Охра́на приро́ды (англ. environmentalism ) - комплекс мер по сохранению, рациональному использованию и восстановлению природных ресурсов и окружающей среды , в том числе видового разнообразия флоры и фауны, богатства недр, чистоты вод, лесов и атмосферы Земли. Охрана природы имеет экономическое, историческое, социальное и государственное значение

Мероприятия по охране природы

Мероприятия, связанные с охраной природы, можно разделить на следующие группы:

естественнонаучные

технико-производственные,

экономические,

административно-правовые .

Опасность неконтролируемого изменения окружающей среды и, вследствие этого, угроза существованию на Земле живых организмов (в том числе человека) потребовали решительных практических мер по защите и охране природы, правового регулирования использования природных ресурсов. Среди таких мер - очистка окружающей среды, упорядочение использования химикатов, прекращение производства ядохимикатов, восстановление земель, а также создание заповедников. ВКрасную книгу занесены редкие растения и животные.

В России природоохранные меры предусмотрены в земельном, лесном, водном и другом федеральном законодательстве.

В ряде стран в результате осуществления правительственных природоохранных программ удалось существенно улучшить качество окружающей среды в отдельных регионах (например, в результате многолетней и дорогостоящей программы удалось восстановить чистоту и качество воды в Великих озёрах). В международном масштабе наряду с созданием различных международных организаций по отдельным проблемам охраны природы действует Программа ООН по окружающей среде.

ктивное воздействие строителей на природную окружающую среду объясняется в первую очередь тем, что все возводимые здания и сооружения непосредственно взаимодействуют со многими элементами природной среды. Для обеспечения этого взаимодействия приходится в той или иной мере прибегать к нарушению сложившейся природной обстановки.

При возведении подземной части зданий и сооружений в первую очередь нарушаются природные условия, поэтому при проектировании зданий и сооружений, а также методов их возведения необходимо прогнозировать возможные изменения окружающей природной среды и разрабатывать необходимые меры защиты и сохранения природы.

Характер нарушения природной окружающей среды при возведении подземной части зданий и сооружений разнообразен, причем на этот характер существенное влияние оказывает вид выполняемых работ.

Разрушение природного рельефа» связано с выполнением земляных и водопонизительных работ, а также с другими работами по устройству оснований. Нарушение природного рельефа проявляется в виде оползней, обвалов, обрушений, провалов, эрозии, оседаниях местности. Наиболее опасной считается водная эрозия, которая заключается в смыве верхнего слоя земли талыми и дождевыми водами. При водной эрозии уничтожается растительность, леса, особенно на склонах гор и речных долин, что способствует развитию оврагов и обрушению склонов. Распространению эрозии способствует вырубка лесов. Иногда к ускорению водной эрозии приводят неправильная организация строительства, отсутствие подъездных и внутриплощадочных дорог с твердым покрытием. Для предотвращения оползней не допускается уплотнение грунтов предварительным замачиванием и замачиванием с использованием глубинных взрывов на оползнеопасных склонах.

При производстве крупных водопонизительных работ необходимо предусматривать меры, предотвращающие сдвижки и осадки земной поверхности, например, регулирование водопонизительных работ.

На современное этапе антропогенное воздействие на растительный покров Земли можно свести к трем основным формам:

1. полное уничтожение растительного покрова;

2. создание культурных фитоценозов на месте естественной растительности;

3. синантропизация растительного покрова.

На земном шаре 20 га лесов вырубается в одну минуту. Создание культурных фитоценозов на месте естественной растительности – это создание посевов сельскохозяйственных культур, садов, почво- и полезащитных насаждений. Синантропизация растительного покрова – это постепенное изменение состава и структуры растительного покрова под влиянием антропогенных факторов. Синантропизация проявляется в следующем: замене коренных фитоценозов производными, замещением эндемичных растений космополитами. Все это приводит к обеднению и однообразию растительного мира. Обеднение флоры имеет два аспекта: уменьшение видового разнообразия; сокращение генетического разнообразия. Первое вызвано исчезновением видов. При этом обычно быстрее исчезают эндемичные виды. Второе связано с исчезновением местонахождения вида. Чем разнообразнее условия местообитания вида, тем богаче генофонд. Теперь происходит значительное снижение видовой насыщенности различных фитоценозов. Например, в Нидерландах на площади размером 20 км2 в среднем снизилось число видов с 250 до 180, особенно пострадали (потеряв до 60-70% видового богатства) сенокосы, пастбища и т.д.

Если до появления человека считается, что один вид исчезал в среднем за одну тысячу лет, то с 1850 по 1950гг. этот интервал составил 10 лет, после 1950 г. – один год. Теперь считается, что один вид исчезает в один день. Быстро исчезает флора островов, представленная часто эндемичными видами. Например, из 1500 эндемичных видов Гавайских островов 500 видов считаются редкими и исчезающими. Быстро вымирают малые популяции видов, находящиеся вне основного ареала или на его границе. В районах густонаселенных, промышленно развитых (особенно вблизи крупных городов) исчезновение видов растений происходит более интенсивно, чем в сельскохозяйственных.

Антропогенное воздействие на эволюционный процесс проявляется, по крайней мере в четырех направлениях:

1. уменьшение генетической разнородности видов;

2. раздробление популяций растений и их возрастающая изоляция;

3. гибридизация между ранее разобщенными таксонами;

4. появление эндемиков техногенных субстратов и загрязненных мест.

Уменьшение генетической разнородности отдельных видов. Человек сокращает число и размеры популяций, что приводит к уменьшению генетического разнообразия видов. Замена естественных лесных экосистем лесными культурами привела в некоторых районах к сокращению генетического разнообразия древесных растений более чем в сто раз.

Раздробление популяций растений и их возрастающая изоляция. Прежде широко распространенные растительные сообщества сокращаются в размерах и расчленяются на ряд изолированных фрагментов. В соответствие с этим уменьшаются и расчленяются популяции растений. Возникающие между ними географические или экологические барьеры создают для мелких популяций обстановку, близкую к островным популяциям. Существование видов растений в форме мелких популяций создает предпосылки для возникновения серии таксонов внутривидового и даже видового ранга.

Гибридизация между ранее разобщенными таксонами. Под влиянием антропогенных факторов нередко устраняются географические, экологические барьеры между родственными, но ранее изолированными друг от друга группами. Это происходит в результате преобразования местообитания, нарушения структуры растительных сообществ, массового введения интродуцентов и др. Например, в Англии два вида боярышника – гладкий и однопестичный – первоначально были экологически разобщены. Боярышник гладкий произрастал в лесах, однопестичный - на открытых местах. Рубки привели к разреживанию лесов, в результате на одной территории оказались два вида боярышника, появились гибриды между видами. В Польше появились гибриды между лиственницей польской и европейской.

Появление эндемиков техногенных субстратов и загрязненных мест. Человек в процессе деятельности создает новые субстраты, которые заселяются растениями. В окрестностях оз.Медвежьего в Канаде, с близким залеганием урановых руд, отмечено большое число мутантов иван-чая, голубики.

В настоящее время происходит интенсивное отмирание лесов Европы. Одна из причин отмирания - загрязнение воздуха. Воздействие воздушного загрязнения заключается в ослаблении жизнедеятельности листвы и хвои, стволов деревьев и корней.

Проведенные исследования в Германии выявили четыре основных типа воздействий загрязнения:1 прямое действие газов на растительный покров; 2 осаждение тяжелых металлов и аккумуляция их почвой; 3 кислотное действие на растения и почву; 4 действие азотного насыщения.

Выделено три класса взаимодействий между атмосферными примесями и лесными экосистемами. При низком содержании загрязняющих веществ (взаимодействие первого класса) растительность и почвы лесных экосистем функционируют как их поглотители. В зависимости от характера загрязняющих веществ влияние их может быть незаметным или стимулирующим (как удобрения).

При среднем содержании загрязняющих веществ (взаимодействие второго класса) некоторые виды деревьев испытывают отрицательное влияние. Это влияние выражается в нарушении баланса и обмена питательных веществ, снижении иммунитета к вредителям и болезням, повышенной заболеваемости. Уменьшается биомасса и продуктивность растений, изменяется видовой состав и структура сообществ.

Фитоцено́з (от греч. φυτóν - «растение» и κοινός - «общий») - растительное сообщество, существующее в пределах одного биотопа . Характеризуется относительной однородностью видового состава, определённой структурой и системой взаимоотношений растений друг с другом и со внешней средой. По Н. Баркману фитоценоз - суть конкретный сегмент растительности, в котором внутренние флористические различия меньше, чем различия с окружающей растительностью. Фитоценозы является объектом изучения науки фитоценологии (геоботаники).

Фитоценоз входит в состав биоценоза наряду с зооценозом и микробиоценозом . Биоценоз, в свою очередь, в сочетании с условиями абиотический среды (экотопом) образует биогеоценоз . Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп в биотоп, создавая среду обитания для других организмов, а также является первым звеном в круговороте веществ и энергии. От растительности зависят свойства почв, микроклимат, состав животного мира, такие характеристики биогеоценоза, как биомасса, биопродуктивность и т. д. В свою очередь, элементами фитоценоза являются ценопопуляции растений - совокупности особей одного вида в границах фитоценозов.

Формирование фитоценоза

Формирование фитоценозов можно рассматривать как в динамическом аспекте (смена сообществ), так и в плане образования их на свободных участках земной поверхности.

Различают первично свободные участки, которые в прошлом не заселялись растениями и не содержат их зачатков. Фитоценозы на них могут образоваться только при внесении диаспор извне. К таким участкам относятся скальные обнажения, свежие речные и морские наносы, обнажившееся дно водоёмов, участки, освободившиеся от ледников, лавовые поля и др. В целом на Земле они занимают незначительные площади.

Вторично свободные участки образуются в местах, где раньше растительность существовала, но была уничтожена вследствие воздействия какого-либо неблагоприятного фактора. Примером могут служить гари, осыпи, незасеянные пашни, участки выеденных вредителями или скотом фитоценозов. На них в большинстве случаев сохраняется почва и диаспоры, а формирование фитоценозов происходит значительно быстрее, чем на первично свободных участках. Формирование фитоценоза является непрерывным процессом, но условно может быть разделено на стадии:

• по В. Н. Сукачёву:

1. Отсутствие фитоценоза - случайный состав видов; отсутствие взаимодействия между растениями; очень слабое влияние на среду; невыраженность структуры.
2. Открытый фитоценоз - неустойчивый состав, преимущественно из однолетников; структура с отдельными не взаимодействующими друг с другом ценопопуляциями.
3. Закрытый невыработавшийся фитоценоз - выпадение значительной части видов-первопоселенцев; пятнистая структура с проникновением отдельных растений в скопления других видов; намечается ярусность.
4. Закрытый выработавшийся фитоценоз - относительно постоянный видовой состав; затруднение проникновения новых видов; взаимодействие всех ценопопуляций; выраженная ярусность.

• по А. П. Шенникову:

1. Пионерная группировка - ценопопуляции малочисленны, взаимоотношения между ними отсутствуют
2. Группово-зарослевое сообщество - ценопопуляции распределены куртинами, в которых происходит взаимодействие между растениями
3. Диффузное сообщество - ценопопуляции смешиваются, вырабатывается система межвидовых взаимодействий

• по Ф. Клементсу:

1. Миграция - занос диаспор
2. Эцезис - закрепление первопоселенцев
3. Агрегация - образование групп потомства вокруг материнских растений
4. Инвазия - перемешивание ценопопуляций
5. Конкуренция - выработка конкурентных отношений вследствие резкого увеличения сомкнутости
6. Стабилизация - формирование устойчивого замкнутого сообщества

Е. П. Прокопьев, суммируя различные схемы членения процесса формирования фитоценоза, предлагает выделять в нём три этапа:

1. Поступление зачатков на свободный участок. Видовой состав формирующегося фитоценоза будет зависеть от видового состава растений окружающей территории и характера распространения их диаспор, причём основную роль будут играть зачатки аллохорических видов, главным образом анемохоры.
2. Экотопический (абиотический) отбор. Не все попавшие на свободный участок диаспоры на нём приживутся: часть не прорастёт, а часть проросших погибнет в молодом состоянии вследствие неблагоприятного сочетания абиотических факторов. Закрепившиеся растения будут являться пионерными для данной территории.
3. Фитоценотический отбор. Вследствие размножения и расселения пионерных видов по участку, они начнут влиять друг на друга и изменять экотоп, формируя биотоп (местообитание). Первичная абиотическая среда экотопа превращается во вторичную биотическую - фитосреду. Под влиянием фитосреды и взаимовлияний растений некоторые пионерные виды, не приспособленные к ней, выпадают. Это может происходить, например, вследствие затенения или аллелопатии. Параллельно происходит закрепление на участке новых видов, уже приспособленных к данной фитосреде.

Факторы организации фитоценоза

Фак­то­ры ор­га­ни­за­ции рас­ти­тель­но­го со­об­ще­ства можно услов­но раз­де­лить на че­ты­ре груп­пы: ха­рак­те­ри­сти­ки среды (эко­то­па), вза­и­мо­от­но­ше­ние между рас­те­ни­я­ми, вли­я­ние на рас­ти­тель­ность ге­те­ро­троф­ных ком­по­нен­тов (жи­вот­ных, гри­бов, бак­те­рий) и на­ру­ше­ния. Эти груп­пы фак­то­ров опре­де­ля­ют со­че­та­ние и ха­рак­те­ри­сти­ки це­но­по­пу­ля­ций видов в фитоценозе.

Эко­топ яв­ля­ет­ся глав­ным фак­то­ром ор­га­ни­за­ции фи­то­це­но­за, хотя он может быть в зна­чи­тель­ной сте­пе­ни транс­фор­ми­ро­ван био­ти­че­ски­ми вли­я­ни­я­ми рас­те­ний или на­ру­ше­ни­я­ми. К абио­ти­че­ским фак­то­рам, вли­я­ю­щим на ор­га­ни­за­цию со­об­ще­ства можно отнести:

• климатические (световой, тепловой, водный режимы и др.)
• эдафические (гранулометрический и химический состав, влажность, порозность, водный режим и другие свойства почв и грунтов)
• топографические (характеристики рельефа)

Вза­и­мо­от­но­ше­ния растений под­раз­де­ля­ют­ся на кон­такт­ные и опо­сре­до­ван­ные : тран­са­био­ти­че­ские - через абио­ти­че­ские фак­то­ры среды оби­та­ния и тран­с­био­ти­че­ские - через тре­тьи организмы.

Вли­я­ние на ор­га­ни­за­цию фи­то­це­но­зов ге­те­ро­троф­ных компонентов био­гео­це­но­зов ис­клю­чи­тель­но раз­но­об­раз­но. Вли­я­ниежи­вот­ных про­яв­ля­ет­ся в опы­ле­нии, по­еда­нии, рас­про­стра­не­нии семян, из­ме­не­нии ство­лов и крон де­ре­вьев и свя­зан­ных с ними ха­рак­те­ри­стик, раз­рых­ле­нии почвы, вы­тап­ты­ва­нии и др. Ми­ко­риз­ные грибы улуч­ша­ют снаб­же­ние рас­те­ний эле­мен­та­ми ми­не­раль­но­го пи­та­ния и водой, по­вы­ша­ют устой­чи­вость к па­то­ге­нам. Бак­те­рии-азот­фик­са­то­ры по­вы­ша­ют снаб­же­ние рас­те­нийазо­том. Дру­гие грибы и бак­те­рии, а также ви­ру­сы могут яв­лять­ся па­то­ге­на­ми.

На­ру­ше­ния , как ан­тро­по­ген­но­го, так и при­род­но­го ге­не­зи­са могут пол­но­стью транс­фор­ми­ро­вать фи­то­це­ноз. Это про­ис­хо­дит при по­жа­рах, вы­руб­ках, вы­па­се скота, ре­кре­а­ци­он­ной на­груз­ке и т. п. В этих слу­ча­ях фор­ми­ру­ют­ся про­из­вод­ные фи­то­це­но­зы, ко­то­рые по­сте­пен­но из­ме­ня­ют­ся в сто­ро­ну вос­ста­нов­ле­ния ко­рен­но­го, если воз­дей­ствие на­ру­ша­ю­ще­го аген­та пре­кра­ти­лось. Если воз­дей­ствие дол­го­вре­мен­но (на­при­мер, при ре­кре­а­ции) фор­ми­ру­ют­ся со­об­ще­ства, при­спо­соб­лен­ные к су­ще­ство­ва­нию при дан­ном уровне на­груз­ки. Де­я­тель­ность че­ло­ве­ка при­ве­ла к об­ра­зо­ва­нию фи­то­це­но­зов, ранее не су­ще­ство­вав­ших в при­ро­де (на­при­мер, со­об­ществ на ток­сич­ных от­ва­лах про­мыш­лен­ных производств).

Взаимовлияния организмов в фитоценозах

На­ли­чие си­сте­мы вза­и­мо­от­но­ше­ний между рас­те­ни­я­ми яв­ля­ет­ся одним из глав­ных при­зна­ков сло­жив­ше­го­ся фи­то­це­но­за. Изу­че­ние их, в силу боль­шой пе­ре­кры­ва­е­мо­сти и силь­но­го вли­я­ния абио­ти­че­ских фак­то­ров, пред­став­ля­ет собой труд­ную за­да­чу и может быть ре­а­ли­зо­ва­но либо в виде экс­пе­ри­мен­та, в ходе ко­то­ро­го изу­ча­ют­ся вза­и­мо­от­но­ше­ния двух кон­крет­ных видов, либо вы­чле­не­ни­ем таких от­но­ше­ний из ком­плек­са дру­гих с при­ме­не­ни­ем ме­то­дов ма­те­ма­ти­че­ско­го ана­ли­за.

Прямые (контактные) взаимовлияния

Симбиотические отношения проявляются в сосуществовании растений с грибами и бактериями (в том числе цианобактериями). Соответственно различают микосимбиотрофию и бактериосимбиотрофию .

Растения, образующие микоризу, по требовательности к наличию микосимбионта можно разделить на две группы:

• облигатные микосимбиотрофы - не способные к развитию без микосибионта (сем. Орхидные)
• факультативные микосимбиотрофы - способные к существованию без микосимбионта, но лучше развивающиеся при его наличии

Бактериосимбиотрофия - симбиоз растений с клубеньковыми бактериями (Rhizobium sp. ). Распространена не столь широко, как микосимбиотрофия - в симбиоз с бактериями вступает порядка 3 % растений мировой флоры (в основном семейства Бобовые (около 86 % видов семейства), а также некоторые виды семейств Мятликовые, Берёзовые, Лоховые, Крушиновые). Клубеньковые бактерии играют роль азотфиксаторов, переводя атмосферный азот в доступные растениям формы. Выделяют корневую и листовую формы взаимодействия. При корневой форме бактерии заражают корни растения, вызывая интенсивные локальные деления клеток и образование клубеньков. Листовая бактериосимбиотрофия встречается у некоторых тропических растений и ещё слабо изучена.

На способности растений семейства Бобовых вступать в симбиоз с клубеньковыми бактериями основан один из методов трёхпольной культуры.

Эпифиты , поселяющиеся на растениях-форофитах используют последние только в качестве субстрата, не вступая с ними в физиологические взаимодействия. Эпифитные формы встречаются в группах покрытосеменных, папоротников, мхов, водорослей и лишайников. Наибольшего разнообразия эпифиты достигают во влажных тропических лесах.

В экологическом плане взаимоотношения эпифитов и форофитов обычно представлены комменсализмом, но могут проявляться и элементы конкуренции:

• эпифиты частично перехватывают свет и влагу у форофитов
• задерживая влагу, способствуют загниванию форофита
• затеняя форофит, эпифиты уменьшают его эффективную фотосинтетическую поверхность
• обильно разрастаясь, могут быть причиной деформации или слома форофитов

Лианы, вынося в ходе роста свои листья ближе к свету, получают от сожительства с опорным растением пользу, тогда как последнее - преимущественно вред, как прямой - вследствие механического воздействия лианы и слома / гибели опорного растения, так и косвенный - вследствие перехвата лианой света, влаги и питательных веществ.

Наибольшего разнообразия лианы также достигают во влажных тропических лесах.

Трансабиотические взаимовлияния

Влияния растений друг на друга, опосредованные абиотическими факторами внешней среды. Возникают благодаря перекрыванию фитогенных полей расположенных по соседству растений. Подразделяются на конкуренцию и аллелопатию .

Конкуренция развивается либо из-за исходной ограниченности ресурсов местообитания, либо в результате уменьшения их доли, приходящейся на каждое растение, вследствие перенаселённости. Конкуренция ведёт к снижению потребления ресурсов растением и, как следствие, уменьшению скорости роста и запасания веществ, а это, в свою очередь, приводит к снижению количества и качества диаспор. Различают внутри- и межвидовую конкуренцию.

Внутривидовая конкуренция влияет на показатели рождаемости и смертности в ценопопуляции, определяя тенденцию к поддержанию её численности на определённом уровне, когда обе величины уравновешивают друг друга. Такая численность называется предельной плотностью и зависит от количества ресурсов местообитания. Внутривидовая конкуренция асимметрична - неодинаково влияет на разные особи. Суммарная фитомасса ценопопуляции остаётся постоянной в достаточно большом диапазоне значений плотности, тогда как средняя масса одного растения при загущении начинает неуклонно снижаться - закон постоянства урожая (C=dw, где C - урожай, d - плотность ценопопуляции и w - средняя масса одного растения).

Межвидовая конкуренция также широко распространена в природе, поскольку абсолютное большинство фитоценозов (кроме некоторых агроценозов) являются многовидовыми. Многовидовой состав обеспечивается тем, что каждый вид имеет характерную только для него экологическую нишу, которую и занимает в сообществе. При этом ниша, которую вид мог бы занять при отсутствии межвидовой конкуренции - фундаментальная , сужается до размеров реализованной . В фитоценозе дифференциация экологических ниш происходит за счёт:

• разной высоты растений
• разной глубины проникновения корневой системы
• контагиозного распределения особей популяции (отдельными группами / пятнами)
• разных сроков вегетации, цветения и плодоношения
• неравной эффективности использования растениями ресурсов местообитания

При слабом перекрывании экологических ниш может наблюдаться сосуществование двух ценопопуляций, при сильном же более конкурентоспособный вид вытесняет из местообитания менее конкурентоспособный. Сосуществование двух сильно конкурирующих видов также возможно за счёт динамичности среды, когда тот или иной вид получает временное преимущество.

Аллелопатия - влияние растений друг на друга и на другие организмы путём выделения в среду активных метаболитов как при жизни растения, так и при разложении его остатков. Аллелопатическая активность того или иного вида обуславливается определённым набором химических веществ различной природы, качественный и количественный состав которого существенно зависит от внешних условий. Аллелопатически активные вещества выделяются как надземными органами (главным образом листьями), так и подземными в основном тремя способами:

• активное выделение через железы или гидатоды
• вымывание атмосферными осадками
• выделение посредством разложения опада микроорганизмами

Сумма выделений различных растений в фитоценозе - его биохимическая среда. Так как состав выделений не постоянен, можно говорить о существовании аллелопатического режима фитоценоза, наряду с водным, воздушным и др.

Трансбиотические взаимовлияния

Косвенные влияния одних растений на другие посредством третьих организмов (других растений, животных или грибов). Воздействие может проявляться как на уровне отдельного организма, так и на уровне целой ценопопуляции. Трансбиотические взаимовлияния могут быть:

При формировании фитоценоза первичная абиотическая среда экотопа превращается в фитосреду, а сам экотоп - в биотоп. Фитоценоз при этом оказывает влияние практически на все абиотические факторы, изменяя их в ту или иную сторону.

Световой режим фитоценоза

Внутри любого фитоценоза световой режим будет отличается от светового режима открытого участка, не занятого растительностью. Такие отличия возникают за счёт того, что свет в фитоценозе определённым образом перераспределяется и происходят следующие процессы:

• отражение части света за пределы фитоценоза
• поглощение части света растениями (в том числе, в процессе фотосинтеза)
• проникновение света внутрь фитоценоза

Вследствие отражения и поглощения света растениями, до уровня почвы доходит лишь незначительная его часть, что особенно хорошо видно в многоярусных лесных фитоценозах: под пологом соснового леса освещённость составляет, в среднем, 25-30 %, дубового - около 3 %, а влажного тропического леса - около 0,2 % от полной освещённости (на открытой поверхности в тех же географических условиях).

Освещённость в фитоценозе неоднородна: она изменяется как в вертикальном, так и в горизонтальном направлении. При движении от верхней границы фитоценоза до уровня почвы освещёноость падает скачкообразно прежде всего вследствие особенностей облиствения (густоты и расположения листьев в пространстве) на каждом ярусе.

В травяных фитоценозах выделяют два типа освещённости: злаковый и двудольный . Злаковый тип характерен для сообществ с преобладанием растений с вертикально ориентированными листьями (злаки, осоки) и характеризуется постепенным снижением освещённости сверху вниз. Двудольный тип - для сообществ с горизонтально ориентированными листьями; характеризуется резкими скачками освещённости и сходен в этом плане с изменением освещённости в лесных сообществах.

В водных экосистемах в поглощении и отражении света, помимо растений, участвую также вода и взвешенные в ней частицы, вследствие чего на большой глубине существование растений становится невозможным. В прозрачных пресных водоёмах освещённость становится менее 1 % на глубинах более 5-10 метров, вследствие чего высшие растения в таких условиях встречаются на глубинах не более 5, а водоросли - не более 20 метров, однако в прозрачных водах морях и океанах отдельные виды красных водорослей проникают на глубину в несколько сотен метров.

Растения в фитоценозах изменяют и качественный состав спектра, избирательно поглощая и отражая свет с определённой длиной волны. Жёсткое УФ-излучение (λ < 280 нм), вредное для живых структур растительной клетки, практически полностью (до 95-98 %) поглощается эпидермисом листьев и другими покровными тканями. Видимая часть солнечного спектра (физиологически активная радиация) до 70 % поглощается фотосинтетическими пигментами, при этом интенсивнее поглощается сине-фиолетовая и красная части спектра, а зелёная - значительно слабее. ИК-излучение с λ > 7000 нм поглощается до 97 %, а с λ < 2000 нм - очень слабо.

Проницаемость листьев для света также неодинакова и зависит, прежде всего, от толщины и строения листа, а также длины световой волны. Так, листья средней толщины пропускают до 10-20 % света, очень тонкие - до 40 %, а толстые, жесткие, покрытые восковым налётом или опушением листья могут не пропускать свет вовсе. Наибольшей проникающей способностью обладают ИК и зелёный свет, остальные участки спектра проникают через листья существенно меньше.

Световой режим также изменяется в течение суток, в течение года и в зависимости от возрастного состава растений фитоценоза.

Таким образом, фитоценозы изменяют условия освещения экотопа, формируя особый, неоднородный в пространстве световой режим. Специфика этого режима в каждом конкретном фитоценозе определяет набор видов, их распределение и структуру фитоценоза в целом.

Тепловой режим фитоценоза

Участок поверхности Земли, лишённый растительности, получает тепло как непосредственно от Солнца, так и опосредованно - через рассеянный свет неба и обратное излучение нагретой атмосферы. Поступившее тепло частично отражается обратно в атмосферу, частично поглощается и отводится в более глубокие слои Земли и частично излучается нагретой почвой обратно в атмосферу. Все процессы поступления и отведения тепла формируют собой тепловой баланс .

Тепловой баланс меняется в течение суток: днём, в фазу инсоляции, он оказывается положительным, ночью - отрицательным. На тепловой баланс также влияют погодные условия, рельеф местности, время года и географическое положение экотопа.

Фитоценозы существенно изменяют тепловой режим экотопа, так как растения:

• отражают часть солнечного света обратно в атмосферу, снижая поступление тепла в фитоценоз
• поглощают солнечный свет и расходуют его в дальнейшем на физиологические процессы
• выделяют некоторое количество тепла в процессе дыхания
• осуществляют транспирацию и гуттацию
• поглощают часть излучаемого почвой тепла
• снижают испарение с поверхности почвы
• замедляют движение воздушных масс

Также изменение теплового режима экотопа происходит вследствие конденсации и физического испарения влаги с поверхности растений.

Основной энергообмен в фитоценозе осуществляется не у поверхности почвы, как на участке, лишённом растительности, а в верхнем сомкнутом фитоценогоризонте, который сильнее всего нагревается в дневное время и сильнее всего охлаждается в ночное.

В целом, тепловой режим фитоценоза имеет следующие особенности по сравнению с таковым у участка, лишённого растительности:

• максимальные температуры понижаются, а минимальные - повышаются
• суточные и сезонные амплитуды температур оказываются более сглаженными
• среднегодовая температура ниже

Воздушный режим фитоценоза

Влияние фитоценоза на воздушный режим проявляется в изменении скорости движения и состава воздуха. Скорость ветра в фитоценозах падает по направлению сверху вниз и от более открытого участка к менее открытому. Динамика же состава воздуха определяется, главным образом, изменением концентраций кислорода и углекислого газа в процессе фотосинтеза и дыхания. Более значительным колебаниям подвержено содержание CO 2: в первой половине дня оно поижается, что связано с интенсификацией фотосинтеза, во второй половине дня - повышается и достигает максимума ночью. Изменение содержания кислорода в воздухе происходит синхронно, но в обратном направлении. Имеется определённая изменчивость содержания CO 2 и O 2 и по сезонам года: так, в лесах умеренного пояса наименьшая концентрация CO 2 наблюдается весной, когда распускаются листья и у растений интенсифицируются процессы жизнедеятельности.

Режим влажности фитоценоза

Структура фитоценоза

В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В. В. Мазингом выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза - состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.

2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определённой приуроченностью к экологическим нишам и занимают определённое пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.

3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей - биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями - конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).

Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, то есть жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.

Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами, выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8-12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4-8).

Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов).

Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками , а такой фитоценоз - мозаичным.

Неоднородность может также носить случайный характер. В этом случае она называется пестротностью .

Динамика фитоценозов

Фитоценозы характеризуются постоянством видового состава, условиями обитания, но там все равно происходят непрерывные изменения. Свойство изменятся называется динамичностью .

Динамические процессы бывают обратимые и необратимые.

Обратимые

1. Суточные – связаны с суточной ритмикой жизнедеятельности растений, образующих фитоценоз; выражаются в изменениях активности транспирации, дыхания, фотосинтеза, в суточных движениях цветков и листьев, в ритме открывания и закрывания цветков. Определяются особенностями фитоклимата, создаваемого растительным сообществом.

2. Сезонные – определяются особенностями ритма развития видов, образующих фитоценоз. Эти изменения позволяют существовать совместно большему числу видов растений, чем в том случае, если бы они развивались одновременно. Н-р, весной – ранние эфемероиды, летом – позднелетние травы, кустарники, деревья.

3. Флуктуации - это разногодичные изменения, связанные с неодинаковыми условиями существования растений в разные годы. Состав не изменяется, может меняться численность и возрастной состав популяции.

Необратимые

(сукцессии, эволюция сообществ, нарушения сообществ).

Сукцессии - это постепенные изменения фитоценозов необратимые и направленные, вызванные внутренними или внешними причинами, по отношению к фитоценозам, причинам. Выделяются первичные и вторичные сукцессии. Первичные сукцессии начинаются на безжизненных субстратах (скалах, обрывах, наносах рек, сыпучих песках), вторичные же начинаются на субстратах, на которых растительность была, но нарушена (восстановление после лесного пожара).

Классификация фитоценозов

При классификации фитоценозов сходные сообщества объединяют в группы - классификационные единицы.

Низшая единица классификации - ассоциация (совокупность однородных фитоценозов, имеющих более или менее одинаковый внешний облик, сходный флористический состав и одни и те же доминирующие виды по ярусам). Названия ассоциаций даются перечислением русских названий доминирующих растений каждого яруса фитоценоза начиная с самого верхнего яруса (сосна обыкновенная + ель европейская - брусника + черника - мох плеуроциум) или латинских родовых и видовых названий доминантов (Pinus sylvestris + Picea abies - Vaccinium vitis-idaea + Vaccinium myrtillus - Pleurozium schreberi) с прибавлением к основе суффиксов лат. -etum , -osum, -estosum: Piceetum oxalidosum (от Picea и Oxalis) - ельник кисличный.

Формация - это совокупность ассоциаций, у которых в верхнем ярусе доминирует один и тот же вид растения (например, сосняки, дубравы и пр.)

Ординацией называют построение рядов фитоценозов по постепенному изменению какого-либо фактора окружающей среды в определённом направлении. Так, можно провести ординацию по фактору увлажнения почвы. В этом случае получится ряд сообществ, где каждое займет соответствующее место в зависимости от условий увлажнения, в которых оно развивается, причём крайнее из них будет соответствовать наиболее влажным почвам, а противоположное - наиболее сухим.